周思远， 杨丽娟， 付 亮， 任星旭， 李永珍， 王映红， 李晓航， 王士坤， 蒋志凯

(河南省新乡市农业科学院， 河南 新乡453000)

小麦是我国重要的粮食作物之一，黄淮地区作为小麦主产区，产量的稳步提高对国家粮食安全具有重要意义。单位面积穗数、千粒重和穗粒数共同决定着小麦的产量，不同小麦品种灌浆进程存在差异导致千粒重变化较大[1]，根据“源-库”理论[2]，小麦开花后籽粒作为“库”进行物质积累，籽粒形成的灌浆过程是重要的生理阶段[3]，灌浆速率和持续时间决定籽粒的质量[4]。因此，研究小麦灌浆期物质的动态积累过程对小麦籽粒产量的形成尤为重要。目前，关于小麦籽粒灌浆过程研究有多种方法，冯伟等[5]通过多项式方程的方法，研究了粒重与灌浆参数W、S、Se、Ws间的相关性。彭慧儒等[6]采用Richard方程对绵麦37和川麦42进行研究，结果显示，灌浆速率比灌浆持续时间更能影响小麦粒重，小麦粒重主要受灌浆前期和灌浆中期的灌浆速率的影响。另外，众多的研究结果表明，不同品种小麦籽粒灌浆过程均遵循Logistic生长曲线，丁位华等[7]通过Logistic 方程研究籽粒灌浆、干物质积累与转运特性与产量的关系。韩占江等[8]用Logistic方程拟合了5个小麦品种的灌浆过程，对籽粒灌浆参数和粒重的相关性进行了研究。朱冬梅等[9]采用多重比较和Logistic方程相结合的方法，分析了小麦籽粒灌浆和脱水特性的关系。本试验采用Logistic方程对参试的12个新麦系列品系小麦的籽粒灌浆过程进行分析。

河南省新乡市农业科学院的小麦育种特别是优质强筋小麦新品种选育技术居国内领先水平，近年来育成的多个小麦新品系实现了品质、抗性和产量的同步提升。为探明不同品系籽粒灌浆特点，建立了各品系高产栽培技术体系用于研究12个新麦系列品系的籽粒灌浆速率及参数，旨在探明新麦系列灌浆特性和变化特征，为高产优质新品种的选育和推广提供借鉴依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2019—2020年在河南省新乡市农业科学院辉县综合试验站进行。试验品种为新麦28、新麦32、新麦35、新麦36、新麦38、新麦40、新麦45、新麦51、新麦52、新麦58、新麦60和新科麦168，共12个品种，以新麦26为对照品种，采用随机排列方式，设置3个重复，小区长5 m，宽2 m，肥力均匀一致。10月7日播种，行距20 cm，其他管理与一般大田一致。

1.2 籽粒灌浆动态测定

在参试小麦开花时标记均匀一致且健康的麦穗，每个小区选200穗挂牌。在开花7 d后开始测定籽粒鲜重、干重和含水量(千粒)，每3 d测定一次，共测定12次。其中，第一次测定时应取20穗挂牌麦穗，之后每次测定取10穗挂牌麦穗，手工脱粒后计粒数并称取鲜籽粒重量记录数据。籽粒干重测定时烘箱温度设定为80 ℃，烘干后对籽粒进行称重并记录对应数据。

1.3 籽粒生长曲线方程的拟合及灌浆特征参数计算

开花后天数(t)为自变量，籽粒干物质千粒重(Y)为因变量，采用Logistic方程Y=K/(1+ae-bt)描述[10]，其中：Y为灌浆过程中籽粒干物质累计增长量(g)；t为灌浆开始后持续的天数(d)；K为籽粒生长过程中物质累计的最大值；a、b为参数。籽粒干物质累计量对灌浆时间的求导为灌浆速度(V)。即：

V=dY/dt=Kabe-bt/(1+ae-bt)2

2 结果与分析

2.1 籽粒物质累积量变化

参试的12个小麦品种与对照新麦26的灌浆过程大致相似，均呈现“慢—快—慢”的“S”形曲线变化(图1)，籽粒灌浆过程可分为渐增期、快增期和缓增期，符合Logistic自然生长方程。由图1可以看出，新麦28、新麦40、新麦51和新麦60籽粒干重在34 d时达到最大，比对照新麦26早熟3 d。新麦32、新麦36、新麦38、新麦45、新麦52、新麦58和新科麦168共7个品种籽粒干重在37 d时达到最大，与对照一致。新麦35籽粒干重在40 d时达到最大，比对照晚3 d。

2.2 不同品种籽粒灌浆参数

由表1可知，新麦36干物质累积量为669.37 kg/hm2，高出对照17.85 kg/hm2，其余品种均低于对照，其中新麦35仅比对照低1.13 kg/hm2。新麦28和新麦45千粒重低于对照，其余品种均高于对照。新麦51平均灌浆速率最大，为1.30 mg/(d·粒)，新麦35最小，为0.28 mg/(d·粒)，而新麦32和新麦35的最大灌浆速率最高，均为2.74 mg/(d·粒)，说明新麦35灌浆速率变化幅度大。各时期灌浆持续时间上，新麦32、新麦35和新麦38表现为T1>T2>T3，其他9个品种均表现为T2>T1>T3；从这3个时期的灌浆速率来看，新麦32、新麦35和新麦38表现为V1>V2>V3，而其他9个小麦品种均表现为V2>V1>V3，说明新麦32、新麦35和新麦38等3个品种在渐增期的物质积累量高于快增期物质的积累量。

2.3 灌浆参数指标的相关性

以12个新麦系列小麦品种的灌浆参数为指标进行相关性分析，结果(表2)表明，有13对指标达极显著水平(p<0.01)，5对指标达显著水平(p<0.05)，可以看出各指标之间存在复杂的相关性。其中，产量(Y)与缓增期灌浆速率(V3)呈显著正相关，千粒重(TGW)分别与最大灌浆速率(Vm)和渐增期灌浆速率(V1)呈极显著正相关，表明渐增期灌浆速率越高最大灌浆速率越大，千粒重越大；灌浆持续时间(T)和平均灌浆速率(Va)呈极显著负相关，与缓增期灌浆速率(V3)呈极显著正相关；平均灌浆速率(Va)与缓增期灌浆持续时间(T3)和缓增期灌浆速率(V3)呈极显著负相关，与快增期灌浆持续时间(T2)呈极显著正相关；最大灌浆速率(Vm)与快增期灌浆持续时间(T2)呈极显著负相关，与渐增期灌浆速率(V1)呈极显著正相关关系；达到最大灌浆速率的时间(Tm)与快增期灌浆持续时间(T2)呈显著正相关性；快增期灌浆持续时间(T2)与缓增期灌浆持续时间(T3)和渐增期灌浆速率(V1)呈极显著负相关，与快增期灌浆速率(V2)显著相关，与缓增期灌浆速率(V3)呈显著负相关；缓增期灌浆持续时间(T3)与缓增期灌浆速率(V3)呈极显著正相关。

表1 不同品种产量与籽粒灌浆Logistic方程参数Table 1 Logistic equation parameters of yield and grain filling of different varieties

图1 小麦籽粒灌浆进程Fig.1 Wheat grain filling process

2.4 开花后籽粒含水量变化动态

对开花后籽粒湿重、干重和含水量变化情况进行分析，如图2所示，在花后7～10 d，新麦45、新麦52、新麦58和新科麦168籽粒湿重下降，籽粒干重上升，含水量呈下降趋势，其他品种表现均上升。说明不同品种小麦在灌浆前期水分调控存在差异。花后14 d内籽粒湿物质和干物质均不断增加，但增长幅度小，此时期籽粒正处于灌浆渐增期。快增期增长曲线变陡，干、湿物质累积量增长率最大，在花后22 d时参试品种达到干湿等量点，此时为增重高峰期，是籽粒增重最快的时期，于30 d左右达到最大。因此，增加快增期时长有利于籽粒增重。在缓增期，干物质呈现幅度较小的先增加后减少趋势，34～37 d中有8个品种仍有少量积累，40 d时仅有新麦35增加，湿质量和含水量在34 d左右快速下降实现脱水。

图2 开花后籽粒湿重、干重和含水量变化情况Fig.2 Changes of wet weight, dry weight and water content of grains after flowering

表2 灌浆参数指标的相关分析Table 2 Correlation analysis of grouting parameters

3 讨 论

3.1 籽粒灌浆参数分析

灌浆期间小麦籽粒发育并不断合成和积累淀粉、蛋白质、脂类等物质，是小麦产量和品质形成的重要时期[11]。千粒重作为产量要素，主要由灌浆速率和灌浆时长决定。本试验分析了11个灌浆参数，结果显示，各小麦品种灌浆过程均呈“慢—快—慢”的“S”形变化趋势；汤小莎等[4]对小麦灌浆参数与产量进行遗传相关分析认为，灌浆终期的千粒质量、速增期灌浆持续时间、缓增期灌浆持续时间、灌浆总天数、平均灌浆速率等为主要灌浆指标，本研究结果与之一致。籽粒灌浆阶段中，有9个小麦品种的灌浆持续时间(T1、T2、T3)和灌浆速率(V1、V2、V3)均表现为快增期>渐增期>缓增期，新麦32、新麦35和新麦38的灌浆持续时间(T1、T2、T3)和灌浆速率(V1、V2、V3)表现为渐增期>快增期>缓增期，新麦32、新麦35和新麦38三个品种在渐增期的物质积累量高于快增期的物质积累量，与其他9个新麦品种灌浆期表现不同，可能灌浆速率受遗传因素控制[12-13]，品种间遗传差异造成的影响，有待进一步研究。Talbert等[14]和苗永杰等[15]的研究表明，在育种中选择前中期籽粒灌浆速率较快的品系，对育成高产稳产品种具有重要意义。本试验中新麦35平均灌浆速率(Va)最小，为0.28 mg个/(d·粒)，最大灌浆速率(Vm)最高，为2.74 mg/(d·粒)，灌浆速率V1>V2>V3，导致千粒重最高(56.71 g)，表明灌浆前中期新麦35能在较短的时间内提高籽粒灌浆速率且能达到高水平，可能对研究籽粒高效灌浆的作用机制有重要作用。

3.2 参数间相关性分析

小麦在灌浆过程中各参数间往往存在一定程度的相关性，本研究表明，千粒重与最大灌浆速率和渐增期灌浆速率极显著正相关，与灌浆持续时间无显著相关关系，这与高德荣等[16]和冯素伟等[17]的研究结果一致。试验还发现，最大灌浆速率与快增期灌浆持续时间存在极显著正相关，与王丽娜等[18]的结果一致。综上所述，应更加注重选择渐增期灌浆速率高且快增期灌浆持续时间长的品种，以之作为提升千粒重的备选材料。

3.3 籽粒含水量变化趋势

根据灌浆期小麦籽粒干重、湿重和含水量的不同变化趋势，本试验发现，在花后7～10 d，新麦26、新麦28、新麦32、新麦35、新麦36、新麦38、新麦40、新麦51和新麦60随着湿重、干重的不断增加，籽粒中水分比重也上升，这与牟红梅等[19]的研究结果一致，不同的是本试验还发现新麦45、新麦52、新麦58和新科麦168湿重、干重增加的同时籽粒水分比重下降，由表1可知，新麦45、新麦52、新麦58和新科麦168的渐增期灌浆速率分别为1.66、155、1.46、1.54 mg/(d·粒)，与对照相比，均处于较低水平，故猜测籽粒形成期低含水率导致渐增期灌浆速率下降。

4 结 论

本试验采用Logistic生长曲线方程拟合灌浆期粒重增长过程，通过对灌浆参数的相关性进行分析，发现有13对参数达极显著相关，5对参数达显著相关。结合籽粒含水量变化分析，试验品种灌浆过程干物质积累均呈现“慢—快—慢”的“S”形曲线变化，渐增期灌浆速率高且快增期持续时间长的品种更具优势。