黄雅茹，马迎宾，李永华，段瑞兵，刘 源，董 雪，韩春霞，郝需婷

(1.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心/内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站，内蒙古磴口 015200；2. 中国林业科学研究院生态保护与修复研究所，北京 100091；3.库姆塔格荒漠生态系统国家定位观测研究站，甘肃敦煌 736200；4.甘肃敦煌荒漠生态系统国家定位观测研究站，甘肃敦煌 736200)

0 引 言

【研究意义】柽柳(TamarixchinensisLour.)是属于泌盐植物，具耐干旱、耐盐碱、抗风沙等特点。柽柳是干旱区防风固沙的优良树种，在保护生物多样性具有重要意义[1]。柽柳维持自身生长需要消耗大量的水分[2]。我国干旱沙漠区热量充足，但水资源供应相对缺乏，柽柳生长过程中的水分利用策略是柽柳人工林经营管理和水分合理利用的重要基础[3-4]。荒漠植物为了适应干旱环境，逐渐形成了特殊的生理特征和耗水机理，研究荒漠植物耗水特征及其与土壤水分的关系对提高干旱区用水效率，保证荒漠生态环境的安全具有重要意义。植物利用根系吸收土壤中的水分，由于蒸发形成的蒸腾拉力，促进了植物木质部中液体运输，植物的蒸腾耗水采用树干液流表征[5]。树干液流采用液流计监测，体现了树体内水分动态变化及其生理功能的关键指标[6]。热扩散茎流计更适宜开展长期的、连续性的野外液流监测[7]。热扩散探针法优点主要是在树木自然生长状态下对树干液流连续自动监测，具有非常高的时间分辨率及准确度，对植物本身的正常生理活动影响较小，已成为目前树木耗水研究中最常用研究方法之一[8-9]。【前人研究进展】植物液流的潜在能力是由生物学结构决定，液流的瞬间变化是由气象因素决定，液流总体水平是由土壤供水决定[10]。应用该技术研究了很多树种的液流特征[11-15]，主要集中在液流速率的日变化、不同方位的变化、与环境因子的关系[16-18]。土壤含水量与液流速率呈正相关[5,19]，土壤水分的增加会使树干液流的峰值出现时间推后，旺盛蒸腾时间延长[20]，浅层地表土壤温度对树干液流强度有显著影响[21]，土壤水分及土壤温度是驱动植物液流速率的重要因素[22-24]，土壤含水量及土壤温度的增加或降低能够显著影响植物液流速率[25]。不同时间尺度上土壤温度、土壤含水率对液流速率都有影响[15-16,26-28]，大时间尺度土壤因子可以估算植物的耗水量[13]。目前，关于柽柳树干液流的研究较多，大部分研究集中在柽柳液流速率对气象因子的响应[11,29-32]、柽柳液流速率与同化枝直径的关系[31]、柽柳液流速率的变化规律[33]。【本研究切入点】柽柳树干液流与环境因子关系的研究主要集中于小时尺度，有关日、月尺度下的研究相对较少，尤其在干旱半干旱地区液流速率对环境变化较为敏感[10]，可以为准确估算耗水量提供依据，但土壤含水量、土壤温度与液流速率的关系大多都没有分层进行详细分析，且没有深入研究不同层次土壤水分及土壤温度能够解释多少的树干液流变化，不同层次土壤温度及土壤含水量对液流的影响鲜有报道。尤其是对于我国柽柳第3大分布区的敦煌地区，一直未见报道。需研究树干液流与土壤因子间是否存在时间尺度差异。【拟解决的关键问题】分析土壤因子对库姆塔格沙漠东南部柽柳液流速率在小时、日、月尺度下的差异，找出影响柽柳树干液流的主要土壤因子，建立不同时间尺度上液流速率与土壤因子之间的回归方程。研究在不同时间尺度上通过土壤因子估算柽柳树干液流速率的可行性，为该地区柽柳生理特性的研究提供科学数据支撑。

1 材料与方法

1.1 材 料

崔木土沟全长约140 km，崔木土沟径流的补给主要包括降水、出露泉水、冰雪融水。大龙沟、红柳沟、七里沟、柳城子沟是崔木土沟上游的主要支流[34-35]。胡杨(Populuseuphratica)、柽柳(TamarixchinensisLour.)、红砂(Reaumuriasongarica)是研究区主要物种。研究站点位于崔木土沟，沟道内有出露泉水补给，土壤类型以棕漠土为主，主要分布在山前洪积扇内，其次灰棕漠土、风沙土、内陆盐土也有分布。崔木土沟上游山区多年平均降水量为215.5 mm，年蒸发量在2 500 mm左右，多年平均气温3.9℃；下游多年平均降水量39.9 mm，蒸发量2 486 mm，多年平均气温9.4℃[17]。

选取柽柳平均树高为351.8 cm，平均冠幅为552.8 cm×547.4 cm。选5棵柽柳为样本。数据采集开始时间为2018年5月1日，结束时间为2018年9月30日。表1

表1 柽柳形态参数

1.2 方 法

1.2.1 测定指标

采用Plant Sensors PS-TDP8 树木茎流监测系统(澳大利亚)测定树干液流的流速，所有的探针均安装在树干北侧，探针距地面50 cm。用泡沫软塑料包裹探针，再包上锡纸和塑料纸[36]。探针安装参照PS-TDP8茎流系统说明书，数据采集仪是CR300S，数据采集时间间隔为10 min。

土壤含水量(SW)及土壤温度(ST)的测定采用5TM土壤温度与湿度传感器(Decagon公司)，数据采集器采用Em50，探头安装土层深度为20、50、100、150和200 cm。不同土层土壤含水量表示为SWC20cm，SWC50cm，SWC100cm，SWC150cm，SWC200cm，不同土层土壤温度表示为Ts20cm，Ts50cm，Ts100cm，Ts150cm，Ts200cm。每棵柽柳距树干1 m处安装2套，5棵共安装10套。采用烘干法校正。

1.2.2 液流速率

液流速率计算公式[36]：

(1)

其中，Vs为树干边材液流速率(cm/h)，△Tm为 24 h 内最大探针温差值，△T为两探针间的瞬时温差值，△T由TDP 两探针所输出的电压差除以经验常数0.04所得。

1.3 数据处理

液流数据基于零基准面校准。采用Excel软件对液流速率与土壤因子进行数据处理，柽柳日均值采用算术平均，每个月选择连续的6 d数据比较小时尺度上的液流速率与土壤含水量、土壤温度的变化。以土壤因子为自变量，进行多元线性逐步回归。采用5～9月液流速率、土壤含水量、土壤温度的月均值数据进行月尺度多元线性回归，采用5～9月液流速率、土壤含水量、土壤温度日均值数据进行日尺度多元线性回归，采用5～9月液流速率、土壤含水量、土壤温度的小时数据进行小时尺度多元线性回归。采用SPSS 17.0软件的回归分析对液流速率与土壤因子逐步回归进行拟合。

2 结果与分析

2.1 柽柳液流速率及土壤因子的月均值变化

研究表明，柽柳液流速率6月最大，9月最小，土壤含水量、土壤温度月均值呈先增加后减小趋势，7月最大，5月最小。同一月份不同层次变化规律相同，均为150 cm﹥200 cm﹥100 cm﹥50 cm﹥20 cm。同一层次不同月份变化趋势不同，20、50和100 cm层土壤含水量均为7月最大，9月最小，150、200 cm层8月最大，5月最小。同一层次不同月份土壤温度变化趋势不同，20 cm层7月土壤温度最高，9月最低，50cm层土壤温度7月最高，5月最低，100、150 cm层均为8月最高，5月最低，200 cm层为9月最高，5月最低。同一月份不同层次变化规律不同，5月、6月、7月、8月均为20 cm层土壤温度最高，分别为24.45、31.7、33.24和30.98℃，200 cm层最低，9月为100 cm最高，200 cm最低。图1

图1 液流速率与土壤含水量、土壤温度月均值变化

2.2 柽柳液流及土壤因子的日均值变化

研究表明，柽柳液流速率、土壤含水量、土壤温度随着时间的变化呈先增加后减小的趋势。6月柽柳平均液流速率最大，其次为7月，9月平均液流速率最小。6月17日的日平均液流速率最高，为4.640 cm/h，最小日平均液流速率发生在9月30日，为1.937 cm/h，整个观测期间日平均液流速率为3.476 cm/h。降雨时液流速率有明显的降低，而降雨后液流速率快速升高。150 cm层土壤含水量最高，其次为200 cm层，20 cm层土壤含水量最小，20 cm层土壤含水量波动较大，200 cm层波动较小。8月平均土壤含水量最高，5月土壤含水量最小。20 cm层、50 cm层土壤温度波动较大，150 cm层、200 cm层土壤温度波动较小，不同土层深度土壤温度大小顺序为20 cm﹥50 cm﹥100 cm﹥150 cm﹥200 cm。图2

图2 液流速率与土壤含水量、土壤温度日均值变化

2.3 柽柳液流及土壤因子小时尺度上变化

研究表明，柽柳液流日变化趋势一致，昼夜变化规律明显。白天液流速率高于夜间，夜间液流速率较低且变化幅度小，夜间存在微弱液流。150 cm层土壤含水量最高，其次为200 cm层，20 cm层土壤含水量最小，20 cm层土壤含水量波动较大。8月平均土壤含水量最高，5月土壤含水量最小。20 cm层、50 cm层土壤温度波动较大，150 cm层、200 cm层土壤温度波动较小，不同土层深度土壤温度大小顺序为20 cm﹥50 cm﹥100 cm﹥150 cm﹥200 cm。图3

图3 小时尺度上液流速率与土壤含水量、土壤温度变化

2.4 不同时间尺度柽柳液流与土壤因子的回归模型

研究表明，月尺度下，进入的因子只有Ts20cm，与Ts20cm呈正相关，可以解释液流速率变化的91.7%，说明在月尺度上柽柳液流速率受20 cm层土壤温度影响最大。日尺度下，进入的因子依次为Ts20cm、Ts200cm、SWC50cm、SWC150cm、SWC20cm，Ts20cm，可以单独解释液流速率变化的72.1%，5个因子共同可以解释82.9%的液流速率变化，日尺度上对柽柳液流速率影响最大的是Ts20cm。液流速率与Ts20cm、SWC150cm呈正相关，与Ts200cm、SWC50cm、SWC20cm呈负相关。小时尺度下，进入的因子依次为Ts20cm、SWC200cm、Ts150cm、SWC50cm、Ts100cm、 Ts200cm，小时尺度上对液流影响最大的是Ts20cm，第二进入因子是SWC200cm，Ts20cm可以解释液流速率变化的37.6%，6个因子共同可以解释55.9%的液流速率变化，后续进入因子解释量越来越小。液流速率与Ts20cm、Ts150cm、Ts100cm、Ts150cm呈正相关，与SWC200cm、SWC50cm呈负相关。

随着时间尺度的增大，与柽柳树干液流显著相关的土壤因子个数有减少的趋势，而对其解释程度则有增加的趋势，通过土壤含水量、土壤温度模拟计算小时尺度柽柳液流速率需要的参数较多，而预测柽柳月尺度液流速率需要的参数最少，预测月尺度的可靠性最大，达到了91.7%。月尺度预测较为合适。表2

表2 月、日、小时尺度下液流速率与土壤因子多元线性回归

3 讨 论

柽柳液流速率昼夜变化明显，夜间的变化幅度小于白天，由于太阳辐射强度较大，气温相对较高，夜间气温相对较低，白天强烈的蒸腾作用使柽柳处于水分失衡状态，夜间需要通过根系吸水来补充水分，以保证正常生理活动[37]。李浩等[36]研究表明，在夏季，植物为了适应高温与干旱环境，为了补充水分，夜间树干保持一定液流来维持正常生理活动。研究中，夜间柽柳维持着一定的液流速率，与李双等[29]、杨文新等[3]等的研究结果一致。柽柳夜间液流速率较高，这是由于干旱区植物存在强烈的蒸腾作用，植物体经常在过度失水的条件下，需要补充大量的水分，而夜间，植物通过保持一定的液流速率来补充白天的过度失水，柽柳耐旱性得到提高。

影响植物液流速率的环境因子主要有太阳总辐射、空气相对湿度、土壤含水量、空气温度[38-40]。大量文献表明树木的生物学结构、土壤供水是影响液流速率变化的主要因素，而周围气象因子也会制约液流速率，液流总体水平是由土壤供水决定，液流的潜在能力是由生物学结构决定，液流的瞬间变化是由气象因素决定[41-43]。研究表明，在一定干旱胁迫下，土壤含水量将是柽柳耗水的主要限制因子，土壤水分是林下植被和林分生存的重要条件[44]，降水是土壤水分的主要补给，土壤水分是柽柳进行光合作用及蒸腾作用的主要来源，而库姆塔格沙漠是极干旱区，柽柳需要吸收地下水来维持自身正常的生命活动。土壤含水量与柽柳液流存在紧密的联系，是影响柽柳液流的重要因素。研究发现土壤因子对柽柳的液流影响存在时间尺度上的差异，月尺度下，进入的因子只有Ts20cm，单独可以解释液流速率变化的91.7%。研究结果与任启文等[15]的结果一致，他认为月尺度下影响树干液流速率变化的最大的是20 cm处土壤温度(Ts20cm)。日尺度下，进入的土壤因子依次为Ts20cm、Ts200cm、SWC50cm、SWC150cm、SWC20cm，日尺度下对柽柳液流速率影响最大的是Ts20cm。刘鑫[45]认为土壤温度是影响杉木日均液流速率的重要环境因子。郝少荣等[13]研究表明土壤温度、空气温度和太阳辐射在日尺度下对液流变化影响最大，与研究结果一致，日尺度下土壤温度对液流速率影响最大。研究发现，小时尺度上对液流影响最大的也是Ts20cm，第二进入因子是SWC200cm。赵天宇等[27]研究表明影响液流速率的主要环境因素具有时间尺度差异，小时尺度下，相关性较大的环境因子主要是空气温度、10 cm深处的土壤温度。姚依强等[14]研究结果显示，小时尺度下VPD、土壤温度、太阳辐射强度和空气相对湿度对液流速率起关键作用。研究发现随着时间尺度的增大，与树干液流显著相关的气象因子个数有减少的趋势，而对其解释程度则有增加的趋势，此结果与吴鹏等[16]研究结果一致。

不同时间尺度20 cm处土壤温度是影响柽柳液流的主要土壤因子。郝少荣等[13]研究表明，30 cm处土壤温度能解释沙柳液流87.9%的变化，乔木相比灌木，其主要吸水根系对土壤温度变化的分辨率较高，因为土壤温度会直接影响植被的根系活性，根细胞的呼吸作用、根压及原生质粘度随温度变化而变化，进而影响根部吸水及水分的通过。土壤温度影响植物根系的吸水，液流速率受根系吸水限制。土壤温度增加，植物根系吸水能力增加，根系周围土壤水分黏性减小，根部的酶活性提高，根系吸水能力增加，液流速率也增加[46]。

4 结 论

4.1月尺度下，进入的因子只有Ts20cm，可以解释液流速率变化的91.7%，说明在月尺度上柽柳液流速率受20 cm层土壤温度影响最大。日尺度下，Ts20 cm可以单独解释液流速率变化的72.1%，日尺度上对柽柳液流速率影响最大的是Ts20 cm。小时尺度下，Ts20 cm可以解释液流速率变化的37.6%，对液流影响最大的是Ts20 cm。不同尺度下， 20 cm 层土壤温度对柽柳液流速率变化影响最大，随着时间尺度的扩大，与柽柳树干液流显著相关的土壤因子个数有减少的趋势，而对其解释程度则有增加的趋势。

4.2土壤因子模拟计算小时尺度柽柳液流速率需要的参数较多，预测月尺度液流速率需要的参数最少，可靠性最大，达到了91.7%。能够较好地解释柽柳液流速率变化，月尺度预测柽柳液流速率更加准确。