宋全昊，金 艳，宋佳静，白 冬，陈 杰，赵立尚，朱统泉

(1. 驻马店市农业科学院 463000，中国河南驻马店；2. 国际玉米小麦改良中心, 埃尔巴丹 6-641 06600 墨西哥)

小麦是一种适应性强、分布广泛的世界性粮食作物[1]。黄淮麦区是我国最大的小麦适宜生产区域，小麦常年种植面积约1 530 万 hm2，其高产、稳产对我国粮食安全具有重要作用[2]。近年来育种家在追求高产目标时，大量使用骨干亲本选育新品种，如周麦16、济麦22及其后代品种被广泛应用。这种方式和育种路线一定程度上保证了小麦品质及产量性状的优选，但却使大量品种在形态上和遗传上趋于相似，降低了遗传多样性，造成了现有品种遗传基础狭窄[3]，使小麦产量很难取得大的突破，也使品种对不良环境及病虫害的抵抗能力降低甚至丧失。因此，提高种质资源的遗传多样性对挖掘小麦产量潜力、增强品种的广适性与综合抗性具有重要意义[4]。

小麦近缘种属中蕴藏着丰富的基因资源。粗山羊草是小麦D基因组的供体，在进化过程中积累了丰富的品质、抗病、抗旱、抗热等优异基因，在茎、叶、穗、种子等农艺性状上有着丰富的遗传多样性和功能适应性。很多国内外学者通过模拟普通小麦起源过程，利用四倍体小麦与粗山羊草杂交、染色体加倍手段获得了六倍体人工合成小麦(synthetic hexaploid wheat,SHW)[5]。与普通小麦相比,SHW存在大量的优良等位变异，在转录组水平具有新的表达特征,其遗传多样性更高，抗病性更广泛[6-7]。节节麦与四倍体小麦合成的六倍体小麦RSP能够表达出节节麦的抗穗发芽特性，其由位于2D染色体上隐性单基因起作用[8]。节节麦含有丰富HMW-GS的Glu-1Ds类型，由1s+12.1s、1.5ts+12.4s、2s+12.1s、2.1s+11s的亚基构成，说明节节麦在品质方面具有丰富的等位基因变异[9]。我国从CIMMYT引进了大量的SHW及其衍生系，并在抗病性、高分子量谷蛋白亚基组成、加工品质等方面做了一些初步研究[10-11]。四川省农业科学院利用SHW育成了高抗条锈病小麦品种川麦42，其产量达6 130.00 kg·hm-2，说明利用SHW可将供体种的抗病、优质等有利性状转育到普通小麦中[12]。虽然SHW扩大了小麦育种的遗传基础,在小麦育种中被寄予厚望，但其综合农艺性状差，性状的遗传特点也研究较少，影响了其在育种中的利用[13]。

光合作用是作物产量形成的基础。作物叶片的光合速率与产量呈显著正相关[14]。作物体内90%～95%的干物质来源于光合作用，因而如何提高光合效率已经成为作物研究中的热点问题[15]。在当前小麦常规育种对产量提高不是很明显的情况下，创制和筛选高光效材料将是提高作物产量的有效途径[16-17]。研究表明，小麦旗叶衰老每延迟1 d，可使小麦增产1.3%[18]。尽管国内外对小麦进化材料的光合作用进行了较多的报道，探讨了不同近缘种和普通小麦光合差异的机制[19]，但关于SHW农艺、光合特性，尤其是在普通小麦育种应用情况，目前尚未完全探明。因此，评价SHW的农艺和光合生理性状特点，明确其遗传规律与利用价值，对促进种质资源创新及其在小麦遗传育种中的应用具有重要意义。本研究利用从 CIMMYT 引进的5份SHW同自主选育的黄淮麦区国审小麦新品种驻麦762进行杂交、回交，构建5个BC2回交群体，通过对这些材料的农艺性状和生理特性进行调查和分析，明确不同类型材料的特点，以期能够创制出更多的桥梁材料，为SHW在黄淮麦区小麦遗传育种的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

5份SHW(SHW1、SHW2、SHW3、SHW4、SHW5)来源于国际小麦玉米改良中心(CIMMYT)。驻麦762是驻马店市农业科学院自主选育的国审半冬性品种，抗性好，株高较低，丰产性稳定，具有黄淮麦区品种典型特征。本试验以驻麦762为母本，以5份SHW为父本，进行杂交和两次回交，分别构建了5个群体大小为250株左右的回交群体(BC2-SHW1、BC2-SHW2、BC2-SHW3、BC2-SHW4、BC2-SHW5)。

1.2 试验设计

试验在国家小麦产业技术体系驻马店试验站(32.59′N，114.2°E)和陕西杨凌西北农林科技大学旱区农业节水研究院的试验田(34.7′N, 108.4°E)进行。于2018-2019、2019-2020年两个小麦生长季节，将5份SHW材料、5个对应回交群体、驻麦762手工单粒点播种植在试验田中。试验采用完全随机区组设计，4行区，行长 2.00 m，行距0.30 m，株距0.10 m，设置3次重复。小麦肥水管理与病虫害防治同大田生产。

1.3 农艺性状测定

收获前每个小区随机选取20个植株，调查株高、穗下节、穗下茎、穗长、小穗数、穗粒数、单株分蘖、旗叶面积、千粒重、收获系数、生物量和产量。

1.4 光合参数的测定

分别在拔节期、抽穗期、开花期和灌浆期，选择晴朗无风的上午9:00-11:30进行旗叶光合参数测定。使用 Li-6400XT(Li-Cor Inc，USA)光合测定系统，选取受光方向基本一致的健康旗叶的中部，测定净光合速率、蒸腾速率等参数，光强设置为1 200 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为400 μmol·mol-1，叶室温度为20 ℃，每份材料测定5片旗叶，取平均值。瞬时水分利用效率通过光合速率与蒸腾速率相除计算。用 SPAD-502 测定相对叶绿素含量(Minolta Camera Co. Ltd，Japan)，选取旗叶的上、中、下三个部位测定，求平均值；每个材料随机测定20片。

1.5 数据分析

数据汇总后，利用数据分析软件 SAS 9.2(SAS Institute，USA)的DUUCAN模块对人工合成六倍体小麦材料、驻麦762、回交群体的各性状进行方差分析和0.05显著水平的多重比较。

2 结果与分析

2.1 SHW及其回交后代农艺性状特点

调查结果(表1)表明，5份SHW、驻麦762、BC2间各农艺性状均有较大差异，且年际间表现不同。其中，SHW的株高较高，显著高于BC2，而BC2高于驻麦762，但BC2-SHW1和BC2-SHW5的株高与驻麦762无显著差异；SHW的穗下节长于BC2和驻麦762，除第二年BC2-SHW5外，其余BC2的穗下节显著长于驻麦762；SHW的穗下茎长于BC2和驻麦762，BC2-SHW2、BC2-SHW3、BC2-SHW5的穗下茎与驻麦762无显著差异；SHW的穗长两年间均显著大于BC2和驻麦762，除2018-2019年的BC2-SHW4穗长小于驻麦762外，其余BC2的穗长均大于驻麦762；SHW的旗叶面积较大，不同BC2和驻麦762之间的差异性不尽相同；与驻麦762相比，SHW具有较高的生物量，BC2的生物量较驻麦762有所提高。

2.2 SHW及其回交后代产量性状特点

从产量相关性状(表2)看，SHW的单株分蘖显著多于驻麦762，BC2的单株分蘖能力较驻麦762有了较大的提升；SHW的小穗数较少，除SHW2外，整体表现为驻麦762> BC2> SHW；SHW的穗粒数明显少于驻麦762，BC2的穗粒数比SHW有了较大提高；SHW千粒重变化范围为36.28～50.13 g，其中SHW3和SHW4的千粒重较驻麦762高，BC2除了2019-2020年BC2-SHW3千粒重较双亲都低之外，其余均表现出了双亲的中间值；SHW的收获系数显著低于驻麦762，BC2收获系数较SHW有了显著提升；SHW的单株产量显著低于驻麦762，部分BC2较SHW有不同程度增产，其中BC2-SHW1在2019-2020年增产显著。

2.3 SHW及其回交后代相对叶绿素含量(SPAD值)特点

测定结果(图1)表明，从拔节至抽穗期，驻麦762的SPAD值高于SHW和BC2(2019-2020年SHW2、SHW5除外)；SHW的SPAD值多数呈现下降趋势，部分材料在年际间存在差异，如SHW5；80%的BC2群体的 SPAD值介于双亲之间，少数低于双亲，如BC2-SHW2。抽穗至开花期，驻麦762的SPAD值呈下降趋势；部分SHW的SPAD值呈现上升趋势，如SHW4及2018-2019年 SHW1、SHW2和SHW3；80%的BC2的SPAD值呈现上升趋势，且群体BC2-SHW1和BC2-SHW4，2018-2019年的BC2-SHW3和 BC2-SHW5的SPAD值达到4个测定时期的峰值；开花至灌浆期，驻麦762的SPAD值表现为上升趋势，但整体较SHW和BC2低；SHW的SPAD值较高，BC2的SPAD值整体来说比SHW低，但大于驻麦762。综上，SHW开花以后的SPAD值较高，这一性状可以在部分BC2中稳定遗传；不同SHW的SPAD值变化趋势不同，在灌浆期都高于驻麦762；BC2的SPAD值受双亲的影响不同，但开花后整体比驻麦762高。

表1 SHW材料、驻麦762、回交群体的农艺性状比较Table 1 Comparison of morphological relative agronomic traits of SHW lines, Zhumai 762 and backcross populations

表2 SHW材料、驻麦762、回交群体的产量性状比较Table 2 Comparison of field relative agronomic traits of SHW lines, Zhumai 762, and backcross populations

图中的BC2分别指BC2-SHW1(A和F)、BC2-SHW2(B和G)、BC2-SHW3(C和H)、BC2-SHW4(D和I)和BC2-SHW5(E和J)。

2.4 SHW及其回交后代光合速率特点

在拔节期，SHW的净光合速率高于驻麦762，除SHW3外差异均达到显著水平；2019-2020年BC2-SHW2和2018-2019年BC2-SHW3的净光合速率较双亲均低，其余BC2表现为双亲的中间值。在抽穗期，驻麦762较SHW表现出相对较高的净光合速率，BC2较双亲都低。在开花期，除SHW5外，其余SHW的净光合速率显著高于驻麦762和BC2，BC2最低。在灌浆期，净光合速率表现为SHW≥驻麦762≥BC2(表3)。综合来看，SHW在拔节期、开花期、灌浆期有明显的光合优势，但是BC2的光合速率从抽穗期开始就明显低于双亲，说明人工合成麦的光合速率优势没有稳定遗传到后代群体中。

表3 SHW材料、驻麦762、回交群体的净光合速率比较Table 3 Comparison of photosynthetic rate among SHW lines,Zhumai 762,and backcross populations μmol CO2·m-2·s-1

2.5 SHW及其回交后代瞬时水分利用效率特点

驻麦762在拔节期和开花期具有最高的瞬时水分利用效率，而SHW则在拔节期较高，开花期到灌浆期呈持续上升的趋势(表4)。BC2中，BC2-SHW1、BC2-SHW4、BC2-SHW5表现出与驻麦762相同的趋势，而BC2-SHW2、BC2-SHW3则表现出来与SHW亲本相同的趋势，即开花后瞬时水分利用效率持续升高。在拔节期，除2018-2019年BC2-SHW1和BC2-SHW3之外，表现为SHW> BC2>驻麦762。抽穗期的瞬时水分利用效率较拔节期大幅下降，相比于驻麦762，SHW与BC2的瞬时水分利用效率降幅更大，驻麦762的瞬时水分利用效率最高。开花期，除了2019-2020年SHW3及其BC2的瞬时水分利用效率较驻麦762低之外，其余材料间均无显著性差异，整体上驻麦762的瞬时水分利用效率较高。灌浆期， SHW的瞬时水分利用效率显著高于驻麦762与BC2，除2019-2020年BC2-SHW1，其余BC2处于双亲之间。这表明SHW在拔节期和灌浆期有较高的瞬时水分利用效率，人工合成材料在拔节期和生育后期可能有较好的抗旱能力，且这一性状可以遗传给后代回交群体。

表4 SHW材料、驻麦762、回交群体的瞬时水分利用效率比较Table 4 Comparison of water use efficiency between SHW lines, Zhumai 762, and backcross populations μmol·mmol-1

3 讨 论

黄淮麦区现有小麦育成品种的多样性低，品种间的相似度高。 对黄淮麦区的 263 个小麦品种(系)进行统计分析表明，株高、穗长、小穗数、穗粒数、千粒重的变异系数范围为4.21%～15.09%，整体变异幅度不大，遗传多样性不高[4]。在利用SSR引物分别对67份美国冬小麦品种和17份黄淮麦区的小麦品种分析的结果中，美国小麦品种共检测到443个等位变异，单个引物位点的等位变异为2～24个，平均每个位点8.10个，而黄淮麦区小麦品种仅检测到266个等位变异，单个引物位点的等位变异为2～9个，平均每个位点 4.82个[20]。采用分子标记对引自美国的44份冬小麦品种和我国黄淮麦区的44份冬小麦品种的分析结果也显示，美国冬小麦品种的遗传多样性大于我国黄淮地区冬小麦品种[21]。品种遗传相似性的增加会引起病害加重，制约今后突破性品种的育成[1]，因此创新种质资源、提高遗传多样性，迫在眉睫。

3.1 人工合成小麦种质的利用

利用SHW通过杂交、回交的手段育成的川麦38、川麦42等具有高产、优质、高抗条锈等特点的品种，现已成为四川省及我国小麦高产、抗条锈育种的重要优异基因资源，展示了SHW在现代小麦育种改良中的重要意义[22-23]。 通过分子生物学技术分析，川麦42中提高籽粒产量相关的基因位点Xbarc1183-4DL来源于SHW的D基因组，说明SHW作为桥梁资源对拓宽普通小麦 D 基因组遗传多样性具有巨大价值[5]。本研究表明，SHW及其衍生的回交群体产量没有优势，株高、株高相关性状以及收获系数低等是其不利因素，但是SHW的穗长、分蘖等优势可以促进普通小麦的改良，一些材料的高千粒重可以遗传到回交群体中。

3.2 人工合成小麦的相对叶绿素含量

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在光吸收中起核心作用。研究表明，二倍体小麦叶片叶绿素含量显著高于四倍体和六倍体小麦[24]。本研究中，驻麦762、SHW、回交群体叶片SPAD值相差很大，而驻麦762的SPAD值两年间变化趋势相对一致，抽穗到开花期出现快速下降，开花期之后又出现上升趋势；不同的SHW叶绿素含量变化趋势不同，在灌浆期都高于驻麦762。这表明SHW在开花以后有较高的叶绿素含量，与其较好的光合能力、衰老较慢的特点相对应，这一性状可以在部分回交群体中遗传。

3.3 人工合成小麦的光合特点

光合作用是植物进行物质积累与生理代谢的基础，光合效率的高低与作物光合产物积累、产量潜力发挥以及品质优劣密切相关[25]。光合遗传研究是作物杂种优势评价、光合特性改善、种质资源开发和利用的重要基础，也是作物遗传育种研究中的一个新领域[11,15]。如，二倍体黑麦的光合能力下降较慢，光合功能期最长，可以用来改善普通小麦的光合特性，达到提高产量的目的[26]。本研究表明，不同SHW的光合速率变化规律存在差异。SHW两年的光合速率变化趋势不同，说明SHW的光合速率受年际间环境变化的影响。驻麦762的光合性状稳定性比SHW高，SHW在灌浆期有较高的光合速率，SHW灌浆期的高叶绿素含量和光合效率有利于积累更多的干物质，从而获得较高生物量，这与汤永禄等[11]得到的 SHW 和其衍生品种花后冠层叶片持绿期较长、群体光合效率较高的结果一致，也与尚莉等[27]提出叶绿素能够增加光合产物、又能够延长叶片的功能期、从而积累较多的有机物质的观点类同。本试验还表明，回交群体在灌浆期整体表现出高于驻麦762的光合速率，这与叶绿素含量相呼应，进一步说明SHW高的旗叶光合特性可以遗传到回交群体中。

3.4 人工合成小麦的瞬时水分利用效率

较高的瞬时水分利用效率是作物抗旱性的一个重要指标，其遗传改良可以实现将抗旱性和丰产性统一于一体。Huang 等[28]报道，粗山羊草具有高的水分利用效率。本研究结果显示，多数SHW的瞬时水分利用效率从抽穗期开始随着生长发育而呈逐渐上升的趋势，并在灌浆期保持了较高的值，且这一特点可以在回交群体中得到遗传，说明SHW材料整体具有一定的抗旱性优势，并可以用于普通小麦的抗旱性改良。本研究中，虽然SHW在灌浆期依然保持了较高瞬时水分利用效率与光合速率，但是其产量水平却比驻麦762低，这或许与其生育期长、成熟期晚、脱粒困难、穗粒数少、收获系数低有关，因此要想对SHW的高光效和高水分利用率进行利用，还需要进行大量的筛选和驯化。

4 结 论

对5份新引进的SHW、驻麦762及其相应的BC2群体的综合性状进行调查分析，BC2群体可以实现SHW的高分蘖力、高生物产量和驻麦762的多花多实特性、矮秆特性、高收获系数等性状的聚合，明确了SHW株高较高，小穗数、穗粒数、收获系数及产量较低等较差的综合农艺性状不利于普通小麦的性状的改良，但其分蘖能力较强的整体特征，部分材料具有较高的千粒重等优点(如SHW3、SHW4)，可以作为中间材料来拓宽普通小麦种质资源。因此，SHW在灌浆期叶片有较丰富的叶绿素含量，较高的光合速率和瞬时水分利用效率，可以用于普通小麦育种中光合能力提升及抗旱性改良。