福建宁德市第五中学（352100） 陈爱星

DNA 的复制以及核DNA 的均等分配是细胞分裂的本质问题。细胞的有丝分裂和减数分裂、动物配子的形成过程、动物的受精过程、DNA 分子的复制等是学习的重点和难点。细胞分裂过程中染色体的标记问题，既考查了对以上几个知识点的综合应用，又考查了学生对细胞分裂与DNA 复制的理解与掌握。用元素标记图解法可有效解决染色体标记问题。

一、常规图解法的不足

染色体标记问题一直都是学生很难突破的问题，常常使学生望而生畏。教师多是引导学生用常规图解法分析与解决此类问题。而常规图解法存在不少问题：（1）图示比较复杂，教师需用较多时间，作较大篇幅的黑板讲解；（2）若需同时体现染色体与DNA，则画面复杂混乱；（3）不好体现多次分裂、不同分裂的过程。

二、元素标记图解法的表示说明

常规图解法可以直观形象地解决染色体标记问题，这是毋庸置疑的。但是如何做到既能表示DNA 复制与细胞的分裂过程，又能简单明了且省时省力呢？元素标记图解法可有效实现这一目标。元素标记图解法既可直观形象地表示同源染色体、姐妹染色单体、DNA 分子、脱氧核苷酸链的所有标记情况，又可表示多次分裂、不同分裂的各种情况。图解简单易画，表达清晰明确。

（1）表示带标记的DNA 分子，如15N 标记的DNA 分子，表示为15N/15N。说明：一个DNA 分子的两条脱氧核苷酸链均被15N 标记。这种表示方式在必修2教材P52“DNA的复制”一节中有呈现。

（2）表示带标记的染色体，如15N 标记的带有两条姐妹染色单体的一条染色体，表示为15N/15N·15N/15N，其中的“·”表示着丝粒，表示两条姐妹染色单体连在同一个着丝粒上。

（3）表示带标记的同源染色体，如15N 标记的一对同源染色体，其表示形式如图1 所示。两个DNA 分子上下对应，便于解析问题。

图1

（4）表示有丝分裂的过程及染色体、DNA 标记情况，如15N 标记了某细胞的所有DNA，将其放在含14N 的培养液中培养两代，细胞中染色体与DNA的标记情况如图2所示。

图2

说明：“1”表示第一次复制，“2”表示第二次复制。虚线穿过着丝粒，表示着丝粒分裂，姐妹染色单体分离。

（5）表示减数分裂的过程及染色体、DNA 标记情况，如15N标记了某原始生殖细胞的所有DNA，将其放在含14N 的培养液中培养，原始生殖细胞连续分裂形成成熟生殖细胞。形成的成熟生殖细胞中染色体与DNA的标记情况如图3所示。

图3

说明：上下对应的两个DNA 分子表示同源染色体。横画的虚线表示减数第一次分裂后期，同源染色体分离；竖画的虚线穿过着丝粒，表示减数第二次分裂后期，着丝粒分裂，姐妹染色单体分离。

三、用元素标记图解法解决染色体标记问题的步骤

第一步，用元素标记图解法表示染色体的DNA分子。

第二步，画出第一次复制后的子代DNA 分子（圆点表示着丝粒，虚线代表着丝粒分裂）。

第三步，画出第二次复制（分裂）后细胞染色体的DNA标记情况。

第四步，若继续推测后期情况，可想象着丝粒分裂，染色单体分开的局面，进而推测子细胞染色体的情况。

四、用元素标记图解法解决染色体标记的各种问题

（一）明确复制后形成的子代DNA 分子在哪里的问题

一个DNA 分子复制后，形成两个子代DNA 分子，这两个子代DNA 分子是什么关系？在哪里？单独学习DNA 的复制时，学生不难理解DNA 复制后会形成两个子代DNA 分子，而在细胞分裂中，这两个子代DNA 分子在哪里，学生往往就糊涂了。只要明确本质问题，就容易突破认知误区。元素标记图解法可让学生明确本质问题，如图4所示。

图4 元素标记图解法表示染色体上的DNA（以15N标记为例）

图4上下对应，由此学生即可明白一个DNA分子复制后形成的两个子代DNA 分子其实就在两条姐妹染色单体上。把握这一点有助于学生解决许多染色体标记问题。

（二）一次有丝分裂的问题

［例1］用32P 标记玉米体细胞（含20 条染色体）所有染色体上DNA 分子的两条链，再将这些细胞转入不含32P（含31P）的培养基中进行培养。这些细胞在第一次细胞分裂的中期，一个细胞中被32P 标记的染色体条数和染色体上被32P标记的DNA分子数分别是（ ）。

A.20，20 B.20，40 C.10，20 D.40，40

用元素标记图解法指导解题，如图5所示。

图5

元素标记图解法直观体现了原染色体和DNA以及后来的染色体和DNA 的变化。在有丝分裂中期，姐妹染色单体未分离，依然连在同一个着丝粒上，一条染色体有两个DNA 分子，所以在有丝分裂中期染色体和DNA的标记情况应为选项B。

（三）两次连续有丝分裂的问题

［例2］假定某高等生物体细胞的染色体数是10 条，其中染色体中的DNA 用3H-胸腺嘧啶标记。将该体细胞放入不含有标记的培养液中连续培养2代，则在形成第2代细胞的有丝分裂后期，没有被标记的染色体条数为（ ）。

A.5 B.40 C.20 D.10

用元素标记图解法指导解题，如图6所示。

图6

①说明：画一条虚线穿过着丝粒，表示着丝粒一分为二，姐妹染色单体移向两极，进入两个子细胞。同时也体现子细胞中染色体和DNA 的标记情况，即每条染色体均被3H 标记，每个DNA 分子均被3H 标记，但每个DNA 分子中一条链被3H 标记，一条链没有被3H标记。

②说明：形成的子细胞进行第二次有丝分裂的染色体和DNA 的标记情况。着丝粒未分裂时，一条染色体两个DNA 分子，染色体均带标记，其实只是其中的一个DNA 分子的一条链被标记，因为着丝粒未分裂，所以仍视为染色体均带标记。

③说明：第二次有丝分裂后期着丝粒分裂，因此以虚线穿过着丝粒来表示。但因为此时是后期，虽然姐妹染色单体分离，但还在一个细胞中。因此，用元素标记图解法可直观追踪和体现第2 代细胞的有丝分裂后期，一半染色体被3H 标记，一半染色体没有被3H标记。即选D。

变式：假定某高等生物体细胞的染色体数是10 条，其中染色体中的DNA 用3H-胸腺嘧啶标记，将该体细胞放入不含有标记的培养液中连续培养2 代，则在形成的第2 代细胞中被标记的染色体条数为______。

用元素标记图解法指导解题，图解同图6。

变式题考查的是完成第二次有丝分裂后形成的子细胞中染色体被标记的情况。引导学生思考想象，有丝分裂后期姐妹染色单体的分离是随机的，第二次复制后所形成的染色单体情况是3H/1H·1H/1H，随机移向两极后子细胞中则可能都是被标记的染色体，也可能都不是被标记的染色体，还可能部分是被标记的染色体。因此，在形成的第2 代细胞中被标记的染色体条数为0～10条。

（四）减数分裂的问题

有丝分裂可以只用一条染色体表示，但减数分裂必须体现同源染色体。

［例3］假设将含有一对同源染色体的精原细胞的DNA 分子用15N 标记，并供给14N 的原料，则该细胞进行减数分裂产生的4 个精子中，含15N 标记的DNA的精子所占比例为（ ）。

A.0 B.25% C.50% D.100%

用元素标记图解法指导解题，如图7所示。

图7

①说明：同源染色体中间一条虚线穿过，代表同源染色体分离。

②说明：姐妹染色单体之间虚线穿过“·”，代表着丝粒分裂，姐妹染色单体分离，同时也体现一对同源染色体的四条单体分别进入四个配子中。由图解可知，四个配子均被15N标记。即选D。

（五）先有丝分裂后减数分裂的问题

［例4］如图8 所示，将A 细胞中两对同源染色体的双链DNA 用15N 作标记，放在14N 的培养液中进行两次分裂，则E 细胞中被15N 标记的染色体有______条。

图8

由图8可知，A细胞先进行了一次有丝分裂后，再进行一次减数分裂，即复制了两次。用元素标记图解法指导解题，如图9所示。

图9

由图9 可知，有丝分裂时同源染色体未分离，姐妹染色单体分离，因此有丝分裂形成的子细胞染色体是15N/14N；进行第二次复制后，形成15N/14N·14N/14N；染色单体存在时，所有的染色体均被15N 标记，其实只是2 个DNA 分子中的其中一条链被15N标记；着丝粒分裂，则一半染色体有标记，一半染色体没有标记。因此E 细胞（MⅡ后期，次级卵母细胞）中被15N标记的染色体有2 条。

元素标记图解法可快速解决染色体标记的系列问题。解题的关键是要抓住3 个要点——DNA的半保留复制方式、复制的次数、分裂类型，从而确定画图时是否需要体现同源染色体。抓住以上要点后就可以根据题目要求画图解决问题。元素标记图解法能够更清楚明了地呈现细胞分裂中的DNA 复制、DNA 标记、染色体标记等情况，使学生更易于理解突破，且简单好画，还能将姐妹染色单体、同源染色体予以区分，有利于学生解决问题能力和思维能力的培养。