程国亭 娄茜棋 栗现芳 孙会茹 徐成楠 李 爽 赵继荣 乔宏喜 王延峰* 梁 燕*

（1 延安大学生命科学学院，陕西延安 716000；2 陕西省红枣重点实验室，陕西延安 716000；3 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；4 延安市农业技术推广中心站，陕西延安 716000）

番茄（）是世界上价值最高的水果和蔬菜兼用作物（Tieman et al.，2017）。2020 年，全球番茄种植面积达505.20 万hm，产量高达1.87 亿t，总产值超过600 亿美元（FAO，https：//www.fao.org/faostat/zh/#data/QCL/visualize），中国是全球最大的番茄生产和消费国家。番茄是鲜食和烹饪兼用的园艺作物，风味是其重要的感官品质。在长期驯化和改良过程中，育种者将番茄产量和抗性等经济性状的提高作为主要目标（Alseekh et al.，2021），而忽略了风味品质提升，导致现代栽培番茄品种酸度和硬度较高，甜度和香气不足。近年来，番茄风味品质下降制约着产业的良性发展，美味番茄新品种培育成为研究的热点之一。本文对番茄果实滋味和气味等风味物质组成及其影响因素的国内外研究进展进行分析总结，为关键风味物质鉴定和美味番茄品种培育提供指导。

1 番茄果实风味物质组成

1.1 番茄果实滋味物质组成

滋味物质指溶于水可被味蕾识别的呈味物质。番茄滋味物质主要有还原糖、有机酸、游离氨基酸、矿物质和生物碱等，可产生甜味、酸味、鲜味、咸味和苦味（Rouseff et al.，2009）。葡萄糖、果糖、柠檬酸和苹果酸是番茄风味形成的基础，决定番茄口感（王利斌 等，2017）。可溶性单糖和双糖，如葡萄糖、果糖和蔗糖是主要的甜味物质；有机酸，如苹果酸、柠檬酸、草酰乙酸和抗坏血酸是主要的酸味物质，有机酸水解产生许多H，使得pH 值较低，从而产生酸味（Cohen et al.，2014）；游离氨基酸（鲜味肽），如L-谷氨酸、L-天门冬氨酸钠、L-谷氨酸钠是主要的鲜味物质；含Na的无机盐是主要的咸味物质；生物碱（α-番茄碱）和蛋白质分解产物是主要的苦味物质（Kazachkova et al.，2021）。

番茄中甜味主要来自果糖和葡萄糖，酸味主要来自柠檬酸和苹果酸（Umer et al.，2020）。番茄汁中鲜味主要来自游离氨基酸中的谷氨酸和赖氨酸（李学贤 等，2022）。相关性分析表明，可溶性固形物含量与还原糖、可滴定酸、谷氨酸、番茄红素和β-胡萝卜素含量呈极显著正相关，与pH 呈显著负相关；可滴定酸含量与谷氨酸和番茄红素含量呈极显著正相关，与pH 呈显著负相关；谷氨酸含量与番茄红素含量呈极显著正相关（Tieman et al.，2017；Kimbara et al.，2018）。番茄糖含量与适口性呈正相关（Bartoshuk &Klee，2013），较高的糖给人带来味觉愉悦感，适度的酸可使风味更加浓厚（Li et al.，2020；You &van Kan，2020）。消费者不喜欢酸度高的番茄，但是糖含量过高、酸含量过低的番茄风味寡淡，缺乏酸甜适口的滋味。糖酸比是影响番茄果实风味的主要因素，番茄适宜的糖酸比为（7～11）∶1（丁剑 等，2017）。

1.2 番茄果实气味物质组成

气味物质主要是具有芳香性、易挥发的有机化合物，又称为挥发物、芳香物或者植物精油。挥发物熔点低、蒸气压高、分子量小、含量很低，是番茄气味的来源，丰富了番茄风味，决定了番茄风味的独特性（王利斌 等，2017；Sater et al.，2020）。挥发物使番茄风味更丰富、更有层次感，可满足不同消费者的偏好，在番茄产品的分类和消费者接受度方面起着非常重要的作用（Li et al.，2020）；挥发物属于次级代谢产物，赋予果蔬特殊的气味，如花香、果香、青草味、脂香、麦芽香、烤香、甜感、刺激性气味等，对感官品质有重要贡献（El Hadi et al.，2013；Pott et al.，2019）。感官评价认为，花香和果香与整体风味呈正相关（Panthee et al.，2012；Cliceri et al.，2019）。挥发物可影响消费者感官愉悦度、可接受性和购买欲（Wang et al.，2016a）。

番茄挥发物多达400 多种，根据化合物官能团不同，主要分为醛类、醇类、酮类、酯类、酸类、酚类、萜类、烃类和含硫/氮/氧多元杂环化合物（Mathieu et al.，2008）。不同官能团挥发物的气味特征差异较大。醛类物质是主要的绿叶挥发物，具有青草味，可增加番茄的新鲜度（Wakai et al.，2019；Engelberth &Engelberth，2020；Su et al.，2020）；醇类物质具有甜味，对番茄风味提升有重要作用（Tandon et al.，2000）；酮类物质具有花香、果香和甜感，气味受人偏爱；酚类物质具有刺激性气味，使人感觉不愉悦（Aubert &Chalot，2018；Inga et al.，2019；Liu et al.，2019）；番茄成熟果实中酯类物质含量很低，气味不受人喜欢（Lopez-Gresa et al.，2018）。挥发物对气味的贡献大小取决于该物质的含量与嗅觉阈值的比值，即OAV。如番茄中含量只有4 μg·kg的β-紫罗酮与含量为3 100 μg·kg的己醇对风味的贡献相当（Cheng et al.，2020）。一般来说，OAV 越高，气味强度越大，对风味贡献也越大。新鲜番茄中有16 种挥发物的OAV ＞ 1，对风味有重要贡献，如（Z）-3-己烯醛、β-紫罗兰酮、己醛、β-大马酮、1-戊烯-3-酮、2，3-甲基丁醛、（E）-2-己烯醛、2-异丁基噻唑、1-硝基-2-乙基苯、（E）-2-庚烯醛、苯乙醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、（Z）-3-己烯醇、2-苯基乙醇、3-甲基丁醇和水杨酸甲酯等（Yilmaz et al.，2006）。参考番茄成熟果实中各挥发物的含量，将（Z）-3-己烯醛、（Z）-3-己烯醇、己醛、1-戊烯-3-酮、3-甲基丁醇、（E）-2-己烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、2-异丁基硫噻唑、水杨酸甲酯、β-紫罗兰酮按适当比例混合，可以获得成熟番茄的芳香风味（Yilmaz et al.，2006）。Tieman 等（2017）历时5 年，组织了100 人对150 个番茄品种的果实进行多种感官属性测试，鉴定出29 种挥发物与消费者喜好相关，37 种物质与风味强度显著相关。消费者喜欢的风味物质有可溶性固形物、还原糖、柠檬酸、香叶基丙酮、6-甲基-5-庚-2-酮、β-紫罗酮、β-环柠檬醛、香叶醛、芳樟醇、1-戊烯-3-酮、（Z）-3-己烯-1-醇、（E）-3-己烯-1-醇、己醛、庚醛、（E）-2-庚烯醛、2-辛烯醛、苯甲醛、2-苯乙醇、苯乙醛、苯二醛、2-异丁基噻唑等（Wang &Seymour，2017；Lee et al.，2019；Zhao et al.，2019）。

研究发现，一些与风味偏好正相关的挥发物具有甜感（Klee &Tieman，2013；Zhu et al.，2018；Zhao et al.，2019），如己醛、庚醛、2-辛烯醛、苯甲醛、香叶醛、β-紫罗酮（Tieman et al.，2012），可在不增加糖含量的情况下提升番茄甜感。类胡萝卜素衍生物具有花香、果香、脂香和甜感，对番茄风味有积极贡献（Cheng et al.，2021a）。与风味呈负相关的物质有苹果酸、水杨醛、乙酸丁酯、乙酸己酯、乙酸戊酯、乙酸异丁酯、水杨酸甲酯、3-甲基-1-丁醇、愈创木酚，这些物质多与对风味有负向贡献的因子（高酸度、高甜度、二乙酰味、烹饪味、少绿叶味、药草味、腐败味、恶臭味）有关（Piombino et al.，2012；Marcinkiewicz，2017；Klee &Tieman，2018）。

2 番茄果实风味物质积累的影响因素

2.1 番茄遗传因素

根据基因型不同，番茄可分为野生番茄、樱桃番茄和现代栽培番茄。泛基因组中4 873 个基因不在Heinz 1706 番茄参考基因组中（Gao et al.，2019）。通过Meta 分析发现，现代栽培番茄中促进糖类物质和挥发物积累的等位基因大量缺失（Zhao et al.，2019），基因多样性减少（Liu et al.，2020）。、、-、、、、等基因对番茄风味品质有重要影响（表1）。调控风味物质合成的优势等位基因丢失是现代栽培番茄风味品质下降的主要原因（Tieman et al.，2017）。传统的农家品种中26 个与挥发物相关的位点，在现代番茄育种过程中丢失了一半（Marcinkiewicz，2017）。现代栽培番茄基因组中只包含8 种可能的香叶基丙酮等位基因组合中的2 种和15 种可能的6-甲基-5-庚烯-2-酮等位基因组合中的2 种（Tieman et al.，2017），可溶性糖和类胡萝卜素衍生挥发物含量也显著降低，使番茄风味品质变差（Aono et al.，2021）。其原因是番茄驯化和改良过程中对调控果实质量的等位基因进行了强烈选择，经过多代选育，随着越来越大的果实被选中，优先选择大果的同时，可能导致了调控糖和挥发物的等位基因丢失，使果实中糖含量降低（Lin et al.，2014；Wang &Seymour，2017）。野生醋栗番茄（1 g）的可溶性固形物含量高于栽培番茄（100 g 以上）（Çolaka et al.，2020）。樱桃番茄糖酵解和糖异生的速率较高（Schouten et al.，2016），在果实成熟过程中增加了脂肪酸和黄酮类化合物，促进了风味化合物积累，风味品质较好（Carrari &Fernie，2006）；樱桃番茄的挥发物组分数多于现代栽培番茄，特征效应化合物的种类也比普通番茄多（密森，2012）。

表1 调控番茄果实风味物质合成的遗传位点（Gao et al.，2019）

不同品种的栽培番茄风味也不一样。佛罗里达州6 个栽培番茄品种中，FLA 8344 的可溶性固形物含量和可滴定酸度均显著高于其他品种，Garden Gem 在芳香气味、整体喜好、番茄特征风味、整体风味和质地等方面评分最高（Koltun et al.，2020）。

2.2 番茄采收成熟度

番茄果实发育过程可划分为幼果期、绿熟期、破色期、转色期、粉熟期和红熟期（USDA，https：//www.ams.usda.gov/sites/default/files/media/Tomato_Standard%5B1%5D.pdf/）。绿熟期以前采收的番茄比转色期以后采收的番茄风味物质含量低，风味品质差。原因是番茄果实成熟过程受许多转录因子、亚细胞生理改变和乙烯作用的调控（Klee &Giovannoni，2011），产生一系列生理、生化和结构变化（Gapper et al.，2013）。例如，果实颜色会随着外果皮叶绿素的降解和液泡中不同类型β-胡萝卜素、叶黄素、番茄红素和花青素等的积累而产生变化（Vela-Hinojosa et al.，2019）；有色体中类胡萝卜素、氨基酸、脂肪酸的合成和降解相关酶活性增加，代谢加快，挥发物含量迅速增加（Bianchi et al.，2018）。

番茄幼果期淀粉积累较多，成熟果实中淀粉被水解为葡萄糖和果糖，经过三羧酸循环产生柠檬酸和苹果酸。随着果实成熟，柠檬酸含量逐渐增加，苹果酸可转化为淀粉。番茄成熟过程中GORKY 蛋白可将苦味的α-番茄碱从液泡转移到细胞质，变成非苦味的七叶皂苷A，幼果期番茄风味差，原因是幼果期果实中以脱氢番茄碱和α-番茄碱为主，而成熟果实中以皂苷为主（Kazachkova et al.，2021）。金棚1 号番茄果实酮类物质含量在红熟期最高，酸类物质含量呈现先上升后下降的趋势，醛类物质含量在绿熟期最高（陈书霞和林海军，2010）。水杨酸甲酯含量随着果实成熟持续增加，红熟期比绿熟期增加了1 倍（密森，2012）。转色期到红熟期是番茄果实特征气味形成的关键时期。转色期比绿熟期醛类、醇类、酮类等挥发物含量显著增加（Krumbein et al.，2004；Baldwin et al.，2011），如己醛、（E）-3-己烯醛、（Z）-3-己烯醛、（E）-2-己烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮和β-紫罗酮（Hayata et al.，2002）。FL 47 番茄转色期比绿熟期果实中甲醇、（Z）-3-己烯醛、（E）-2-己烯醛、（E）-2-庚烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-大马酮和2-异丁基噻唑含量高，而2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、己醛、丙酮和水杨酸甲酯含量低（Baldwin et al.，2011）。尽管各组分含量在番茄成熟过程中变化趋势不尽相同，但大多数挥发物在成熟后期含量增加，红熟期果实气味更加浓郁（Hijaz et al.，2020），原因是番茄果实成熟过程中底物含量及酶活性增加（Wang et al.，2016a），细胞结构发生改变，细胞膜通透性增加，破坏了酶和底物的区域化分布（Klee &Giovannoni，2011），有利于挥发物合成。

2.3 番茄成熟果色

番茄成熟果色有红色、粉色、浅黄色、橙色、紫色、绿色和黄底绿条等。绿色番茄中苹果酸转化为己糖较多（Schouten et al.，2016），紫色番茄果皮中积累了大量的花青素，主要为对香豆素、芦丁、山奈酚等黄酮类化合物，产生较多酚类挥发物；橙色番茄中积累了大量的β-胡萝卜素，抑制了番茄红素的积累。紫色、橙色、红色番茄中分别含有27、38、39 种挥发物，包括醛类、醇类、酮类、酯类和烃类挥发物。黄色番茄中醇类物质组分数多于红色番茄，而醛类、酮类和酯类物质组分数少于红色番茄，红色番茄中特有的6-甲基-5-庚烯-2-酮和假紫罗酮在黄色番茄中未检测到，原因是黄色番茄中番茄红素合成受到抑制。总体来看，黄色番茄挥发物组分数要少于红色番茄（密森，2012）。

常培培等（2014）研究了5 个不同果色樱桃番茄品种（红樱桃、粉南、紫香玉、金珠1 号、绿宝石）的挥发物组成，发现红樱桃的挥发物组分数为46种，粉南为45种，紫香玉为44种，金珠1号为38种，绿宝石为34 种。挥发物总含量粉南最多，其次为红樱桃，绿宝石最少，仅为粉南的17.06%。绿宝石挥发物总含量和组分数均为最低。红樱桃、粉南、紫香玉3 个品种中各类挥发物含量为酮类＞醛类＞醇类＞酯类＞烃类，金珠1 号和绿宝石中酮类物质含量较低。通过对番茄不同果色成熟果实挥发物分析可知，挥发物含量为普通彩果＞粉果＞红果＞黄果＞紫果＞绿果＞樱桃彩果，粉色和红色番茄共有挥发物基本一致，绿色与其他果色番茄共有挥发物差异显著。粉色番茄中醛类、酮类挥发物含量比其他果色高，红色番茄中醇类挥发物含量比其他果色高，绿色番茄中醛类和酮类挥发物含量比其他果色低（常培培，2015）。Baldwin 等（2015）研究了佛罗里达州番茄不同果色成熟果实中挥发物的组成，也发现了类似结果。红色和粉色樱桃番茄中糖类物质和酮类挥发物含量较高，红色普通番茄中醇类、醛类和酮类挥发物含量较高，而粉色普通番茄中酯类和醛类挥发物含量较高（赵建涛 等，2016；Cheng et al.，2021b）。

2.4 番茄果实部位

番茄外果皮、果肉、心室的隔壁、小柱、胎座胶状物质和种子中挥发物组分和含量差异较大（Wang et al.，2016b，2018）。番茄果肉中挥发物组分较多、含量较高，外果皮次之，种子中挥发物组分和含量明显低于果肉和外果皮。在果肉、外果皮、种子中分别检测到43、41、15 种挥发物。与果肉相比，外果皮中没有检测到4-异丙基苯甲酸和3-乙基甲苯，种子中只检测到水杨酸甲酯、苯乙醇、2，6-二叔丁基对甲酚、苯乙醛、苯甲醛、苯甲醇、苯乙腈、己醛、（E）-2-己烯醛、（E）-2-辛烯醛、（E，E）-2，4-癸二烯醛、β-大马酮、癸酸、1-甲基萘和2-甲基萘。番茄果肉和外果皮中含量最高的挥发物均为水杨酸甲酯，分别为2 947 μg·kg和2 504 μg·kg，果肉中除（E）-2-己烯醛和甲基环戊烷外，其他挥发物含量都比外果皮中高，种子中挥发物含量最高的是β-大马酮，为128 μg·kg（密森，2012）。绿色普通番茄TI4001 果肉中挥发物含量显著高于果皮，红色樱桃番茄CI1005 果皮中挥发物含量显著高于果肉（Cheng et al.，2021c），果皮中挥发物含量高于胎座胶状物质中挥发物含量（Wang et al.，2016b）。因为醇生成酯的反应为需氧过程，所以酯类物质的合成在果皮中最活跃（梁乘榜 等，2013）。但是，番茄胎座凝胶比果皮组织中己糖含量高（Schouten et al.，2016）。

2.5 番茄栽培条件

温室和露地栽培的番茄风味差异明显。与温室栽培相比，露地种植的番茄果实中3-甲基丁醇、2-甲基-3-己醇、3-甲基丁醛、2-呋喃甲醛、苯甲醛、乙酸异戊酯、水杨酸甲酯和α-蒎烯等挥发物含量较高。温室栽培番茄果实中糖（果糖和葡萄糖）和酸（柠檬酸、苹果酸和谷氨酸）含量较低（龚荣高 等，2006）。基因型、栽培条件和基因型交互作用显著影响番茄挥发物组成和含量（Lee et al.，2019）。

通过控制环境条件使基因发生有益变异，这种变异是可以被鉴定的，可用于开发优异种质（Rasouli et al.，2018）。春茬番茄比秋冬茬番茄含有更多的还原糖、VC 和番茄红素，挥发物组成和含量也比较丰富，总体风味和可接受性较好；苯乙醛仅在春茬番茄中被检测到，（E）-2-己烯醛和水杨酸甲酯只在秋冬茬番茄中发现，秋冬茬番茄中6-甲基-5-庚-2-酮和2-异丁基噻唑含量与春茬番茄相比显著升高（Liu et al.，2016）。光照是影响色素和风味物质等次级代谢产物的主要环境因素。在成熟番茄中检测到的19 种挥发物中，7 种对光照有依赖性（Yoo et al.，2019）。

氮和钾可提高番茄果实中己醛、苯甲醛、2-苯乙醛、2-己酮、β-紫罗兰酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮的含量。将氮肥供应从12 mmol·L降低 到6 mmol·L或4 mmol·L时，果实中酸类物质含量降低10%～16%，可溶性糖含量增加5%～17%，某些酚类化合物（芦丁、咖啡酸苷、咖啡酸衍生物）和总VC 含量增加，果实品质得到改善（Wright &Harris，1985）。钾肥施用浓度为20 kg·hm时最适于番茄生长与发育（孟庆雪，2019）。在施硼环境中，番茄果实各类挥发物含量均有不同程度的提升。施用适量硼可有效促进番茄生长发育，改善果实品质和风味，如根施3.8 mg·LHBO，番茄果实中番茄红素、β-胡萝卜素、可溶性蛋白、糖酸比和果香特征挥发物等综合属性均优于其他处理（Xu et al.，2021）。肥料中不同营养素含量的变化对果实中挥发物组成影响各异，这可能是因为各营养素对挥发物不同代谢途径的影响不尽相同。有机营养液显著提高了番茄果实中可溶性糖、有机酸和特征风味挥发物的含量（Lin et al.，2004）。随着有机营养液添加量的增加，番茄果实中营养成分和特征风味挥发物含量先增加后减少；随着有机营养液电导率的增加，番茄果实中还原糖和可滴定酸的含量增加，其风味、回味、口感等感官属性的强度均发生变化（Auerswald et al.，1999）。

抑制乙烯的合成和干扰乙烯信号转导，可使番茄果实中多种挥发物含量降低（Baldwin et al.，2000；Qi et al.，2020）。乙烯影响挥发物合成可能是通过干扰挥发物合成途径中底物含量或关键酶活性来实现的。用100 mg·L乙烯熏蒸绿熟期番茄24 h，红熟期果实中甲醇、己醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香叶基丙酮、2-异丁基噻唑和1-硝基-2-乙基苯等挥发物含量减少（Mcdonald et al.，1996）。用500 nL·L乙烯抑制剂1-MCP 熏蒸破色期FL 47 番茄果实12 h，促进了红熟期果实中3-甲基丁醇和2-甲基丁醇的产生（Baldwin et al.，2011）。叶面喷施500 mg·LABA 可显著提高番茄果实品质，能有效提高番茄果实中葡萄糖、果糖、β-胡萝卜素和玉米黄质含量，降低有机酸含量（Barickman et al.，2017）。ABA 介导的转录因子对糖和有机酸含量有调控作用（Bastias et al.，2011）。水杨酸甲酯或茉莉酸甲酯熏蒸破色期FL 47番茄果实24 h，抑制了红熟期番茄果实中3-甲基丁醇、2-甲基丁醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯基-2-酮和香叶基丙酮等挥发物的合成（Wang et al.，2019）。

2.6 番茄采后贮藏条件

采后贮藏与收获当天相比，收获后2 个月和4 个月的Penjar 番茄中葡萄糖、果糖和柠檬酸含量升高，苹果酸和谷氨酸含量降低（Missio et al.，2015）。5 ℃冷藏番茄9 d 后，2-苯乙醇、3-甲基丁醇、2-苯乙醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮和2-异丁基噻唑含量显著降低（Maul et al.，2000）。Zhang 等（2016）研究认为，低温贮藏番茄果实引起DNA甲基化，导致13 种重要挥发物含量降低，显著降低了番茄风味品质。50 ℃热水处理红熟期FL 47 番茄果实5 min，抑制了2-甲基丁醛、（Z）-3-己烯醛、（E）-2-己烯醛、2-苯乙醛和2-苯乙醇等挥发物的形成；同时发现处理效果受处理时期、温度和时间的影响（Boukobza &Taylor，2002；Wang et al.，2019）。

主动式制冷和被动式制冷可增加红熟期果实的果皮韧性，降低酸味（Kasampalis et al.，2020）。番茄果实采收后用10%芦荟凝胶包衣，贮藏7 d 后成熟指数（总可溶性固形物/可滴定酸度）下降，番茄红素和β-胡萝卜素含量降低20%，VC 含量增加（Chrysargyris et al.，2016）。番茄采后经乙醇蒸气处理，果糖和葡萄糖含量增加；经茉莉酸甲酯蒸气处理，VC 含量增加，但是苹果酸含量不受影 响（Tzortzakis &Economakis，2007）。Klee 和Giovannoni（2011）研究发现，番茄乙烯不敏感突变体Nr 果实中部分挥发物含量不再随贮藏时间的延长而增加。另外，1-MCP 处理、气调处理、干燥技术和静水压也会影响果实风味物质积累（Lu et al.，2018；Zou et al.，2018；Jeyaprakash et al.，2020；Pei et al.，2020）。

3 展望

番茄果实风味品质下降是消费者对现代栽培番茄的普遍评价，提升果实风味品质已成为番茄育种者的主要目标之一。通过综述发现，遗传因素和成熟果色由番茄基因型决定，是影响番茄风味物质积累的主要因素，可通过育种进行定向选择。采收成熟度、栽培条件和采后贮藏方式对番茄风味物质积累也有一定影响，可在生产、采收、贮藏过程中采取有效措施，促进对风味有积极贡献的物质积累，抑制对风味有消极影响的物质产生，通过降酸、提糖、增香提升番茄风味品质。如在番茄生长过程中增加硼肥、降低氮肥供应，设施内补光并提高CO浓度等措施均有利于提高番茄风味品质。通过全基因组关联分析，从基因多样性较为丰富的野生种或近缘野生种中挖掘调控这些优良风味物质的等位基因，通过分子设计育种将丢失的优势等位基因重新引入到现代栽培番茄中，增加这些风味物质的含量。例如，由中国农业科学院（深圳）基因组研究所通过分子设计育种，培育的深爱系列番茄甜度较高、风味浓郁、皮薄汁多、果肉细腻，唤起了消费者对美味番茄的记忆。类胡萝卜素衍生挥发物对番茄风味有积极贡献，但是含量非常低，通过杂交、转基因或基因编辑技术促进类胡萝卜素降解，增加类胡萝卜素衍生挥发物含量，可以在不影响果实大小、保证产量的情况下提高果实花香、果香和甜感。

虽然许多采前和采后因素均会影响番茄果实中挥发物积累，但多数研究集中在组分和含量变化方面，尚未深入挖掘其调控机理，这可能与许多挥发物的合成途径及其调控因子尚未被完全阐明有关。尽管氮肥供应、温度处理及植物生长调节剂的使用均会影响2-苯乙醛含量，但这些处理是否会影响其合成相关基因的表达仍不清楚。下一步，还需要将培育出的美味番茄品种与先进的生产管理方式相结合，挖掘产品潜力，不断满足消费者对高品质番茄的需求，推动番茄产业发展。