张林金　袁定阳　刘桃李　谭颖　杨震　曾建光　王学华　谭炎宁

摘  要：倒伏是影響水稻（ L.）生产的重要因素半矮杆是协调高产和抗倒性的理想资源。前期通过辐射诱变‘湘辐糯1号’获得了半矮杆突变体‘双辐矮糯’。本研究分析了‘双辐矮糯’的茎节配置特点、基本农艺性状及其遗传规律。结果表明：‘双辐矮糯’株高较‘湘辐糯1号’（133.13 cm）降低了24.88 cm，穗、第1节和第2节长度显著缩短，降幅分别达到18.10%、23.06%和19.13%，而第3、4、5节长度缩短程度不明显，表明其株高突变基因主要控制穗和高位茎节的伸长。‘双辐矮糯’的单株有效穗为10.4个，是‘湘辐糯1号’（5.2个）的2.04倍，其强分蘖能力确保了在每穗总粒数下降20.24%和千粒重下降7.51%情况下单株产量仍表现出25.26%的增长。品质分析发现，‘双辐矮糯’的粒长、粒宽、长宽比等外观品质指标及直链淀粉含量、胶稠度等食味品质指标与‘湘辐糯1号’无显著差异，说明‘双辐矮糯’株高的下降未对外观品质与食味品质产生不利影响。遗传分析发现，48对SSR标记在‘双辐矮糯’与‘湘辐糯1号’间扩增出了完全一致的基因型，二者遗传背景相似度达到了100.00%，证实了‘双辐矮糯’是源于‘湘辐糯1号’的真实变异。利用‘双辐矮糯’与‘湘辐糯1号’构建了2个正反交F群体，分析发现群体中半矮杆植株与野生型植株理论分离比符合1∶3，表明半矮杆性状受一个隐性细胞核基因控制。本研究明确了‘双辐矮糯’的株高表型和遗传特点，为深入挖掘其育种价值奠定基础。

关键词：水稻;双辐矮糯;株高;半矮杆;突变体

中图分类号：S511.6 文献标识码：A

Analysis on Agronomic Characters and Heritance for the Rice Semi-dwarf Mutant ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’

ZHANG LinjinYUAN DingyangLIU TaoliTAN YingYANG ZhenZENG Jianguang WANG XuehuaTAN Yanning

1. College of Agronomy， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 2. State Key Laboratory of Hybrid Rice / Hunan Hybrid Rice Research Center， Changsha， Hunan 410125， China; 3. College of Bioscience and Biotechnology， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 4. College of Agriculture and Biotechnology， Hunan University of Humanities， Science and Technology， Loudi， Hunan 417000， China; 5. Hunan Institute of Nuclear Agricultural Sciences and Space Mutagenesis Breeding， Changsha， Hunan 410125， China

Lodging is an important factor affecting the production of rice （ L.）. The semi-dwarf materials are ideal germplasms to coordinate the contradiction between yield and lodging resistance. Previously， a semi-dwarf mutant named ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ was obtained in ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’ induced by radiation mutagenesis. Here， this work aims to reveal its characters on stem node configuration， basic agronomic traits and genetic law. It showed that ‘Shuang- Fu-Ai-Nuo’ was 24.88 cm lower than ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’ with a plant height of 133.11 cm. In particular， panicle， the first and second stem node was notably shortened by 18.10%， 23.06% and 19.19% respectively. But， the third， fourth and fifth ones were not obviously shortened， indicating the target gene mainly controlls the elongation of panicle and upper stem node. The effective panicle number per plant in ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ amounted to 10.4， and it was 2.04 times of the level of 5.2 in ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’. Such a superiority ensured an increase of 25.26% in yield per plant although a decrease of 20.24% for total grains per panicle and 7.51% for grain weight. Meanwhile， no notable difference was observed in appearance quality including grain length， grain width and length to width ratio between ‘Xiang-Fu- Nuo No.1’ and ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’. Similarly， the two samples remained the same level on the eating quality regarding amylose content and gel consistency， suggesting the semi-dwarfism habit has no adverse effects on rice quality. The detection of genetic background revealed that， ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’ and ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ confered the same genotype for each one of the 48 SSR markers. Due to the genetic similarity of 100.00%， ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ was confirmed a real sibling that induced from ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’. Moreover， the inheritance of the trait of plant height were investigated， by employing two F population derived from ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’ reciprocally crossed with ‘Xiang-Fu-Nuo No.1’. The theoretical separation ratio of semi-dwarf plants to wild-type plants was in line with 1：3， that proves the target gene is controlled via a single recessive nuclear gene. This study clarified the phenotype of plant height and genetic pattern of ‘Shuang-Fu-Ai-Nuo’， providing a basis for better mining its usage in rice genetic improvement.

L.; Shuang-Fu-Ai-Nuo; plant height; semi-dwarf; mutant

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.06.004

水稻株高是与产量和抗倒伏直接相关的重要农艺性状。水稻按株高分为高杆、矮杆和半矮杆类型;高秆品种存在倒伏减产风险，矮杆品种的经济产量较低，半矮杆品种能较好地协调高产和抗倒性之间的矛盾，育种价值大。

发掘半矮杆材料是水稻遗传改良中的一项基础性工作。20世纪60年代，国际水稻研究所利用矮杆品种‘低脚乌尖’（DGWG）和高杆品种‘皮泰’（PETA）杂交选育而成半矮杆、高收获指数的高产品种‘IR8’;随后，美国通过γ射线诱变获得了粳稻背景的半矮杆品系Calrose76。‘IR8’等半矮杆品种的育成及其在亞洲大面积推广导致水稻单产和总产大幅增长，促成了“第一次绿色革命”。遗传分析结果发现，‘DGWG’、Calrose76和‘Reimei’都受半矮杆基因semidwarf-1（）控制;定位在第1染色体上，编码参与赤霉素合成的GA20氧化酶（GA20ox） 。

半矮杆材料在杂交稻育种中极具价值。刘选明等通过对温敏不育系株1S进行体细胞无性系变异，筛选到了株高降低25 cm左右的矮秆突变体‘SV14S’，‘SV14S’所配杂交组合比对照组合株高下降6.6 cm，且产量提高9.9%。符辰建等利用‘SV14S’与抗稻瘟病优质材料‘ZR02’杂交选育而成温敏核不育系‘湘陵628S’;据国家水稻数据中心统计，‘湘陵628S’所配组合中有近50个品种通过国家或省级审定（https：//www. ricedata.cn/variety/）。

目前，我国水稻生产主要使用携带的半矮杆品种。发掘半矮杆新材料有助于增加遗传多样性，培育更高产量潜力的水稻新品种。课题组通过辐射诱变‘湘辐糯1号’获得了半矮杆突变体‘双辐矮糯’，本研究拟分析‘双辐矮糯’株高变异的表型特征、产量和品质性状的具体表现及半矮杆性状的遗传行为，为该资源的育种利用提供参考。

 材料与方法

 材料

‘湘辐糯1号’是湖南省核农学与航天育种研究所利用Co-γ辐射诱变感稻瘟、高杆品种‘云香糯’后所育成的稻瘟病抗性增强、株高降低的籼型常规糯稻品种，品种权申请号为20191000448。

2019年5—9月，在湖南长沙利用Co-γ辐射‘双辐矮糯’成熟干种子（辐射剂量为250 Gy），种植M群体。2019年12月至2020年4月，在海南三亚从M中选择株高适度下降、综合性状较好的半矮杆单株“M-sd4”留种。2020年5—9月，在湖南长沙将该单株种植成M株系，其性状稳定，命名为‘双辐矮糯’;同时，通过将‘双辐矮糯’与‘湘辐糯1号’进行正反杂交以获得F种子，次年春季在海南三亚繁殖F株系并获得F种子。2021年5—9月，在长沙种植‘双辐矮糯’（M）及其与野生型的正反交F群体，用于农艺性状与遗传特性分析。

方法

1.2.1  株高与产量性状分析  2021年5月下旬，在湖南长沙县水稻试验基地将‘湘辐糯1号’和‘双辐矮糯’种植成3个小区，每个小区50株，单本栽插，按正常肥水水平管理。记录抽穗期和单株分蘖力，于成熟期取5个达到该株系平均分蘖力的单株，考察株高、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重、单株产量等指标。株高为基部节至穗尖的高度;从上而下分别测量穗、第1节、第2节、第3节、第4节和第5节的长度。单株产量为5个单株实际谷物产量的平均值。利用SPSS软件进行单因素方差分析，以确定2份材料是否在0.05和0.01水平具有显著性差异。

1.2.2  稻米品质分析  利用游标卡尺测定‘湘辐糯1号’和‘双辐矮糯’的稻米粒长、粒宽、长宽比，每次测20粒，重复3次。取‘湘辐糯1号’和‘双辐矮糯’成熟种子在室温下保存3个月，经脱壳后碾磨成精米粉;将粉样过100目筛后按国家标准GB/T15683—2008、GB/T22294—2008取0.1 g样本测定稻米直链淀粉含量和胶稠度，各测定重复3次，分析各指标在‘湘辐糯1号’和‘双辐矮糯’间是否具有显著性差异。

1.2.3  遗传分析  利用分子标记分析法检测‘双辐矮糯’和‘湘辐糯1号’间的背景相似度。首先，参照CTAB法提取‘湘辐糯1号’和‘双辐矮糯’生长3周的叶片基因组DNA。然后使用我国农业农村部行业标准《水稻品种鉴定技术规程SSR标记法》（NY/T 1433—2014）中的48个SSR标记对‘湘辐糯1号’和‘双辐矮糯’进行遗传背景相似度的分析。遗传背景相似度=同基因型标记数量/48×100%。

利用经典遗传分析法推断‘双辐矮糯’的株高遗传规律。构建‘双辐矮糯’和‘湘辐糯1号’的正反杂交F、F群体，通过卡方（χ=3.84）检测群体中高株与矮株的理论分离比例，确定‘双辐矮糯’株高性状的遗传行为。

 结果与分析

‘双辐矮糯’的株高变异分析

‘湘辐糯1号’在湖南长沙作中稻种植，株高达到了133.13 cm，属于株高较高的品种;与对照‘湘辐糯1号’相比，‘双辐矮糯’的平均株高下降了24.88 cm，呈极显著差异。株高由穗和穗下各茎节组成。‘双辐矮糯’的穗及第1、2、3、4、5茎节长度分别较对照降低5.29、11.01、4.29、2.09、1.88、0.31 cm。穗、第1节、第2节比对照分别降低了18.10%、23.06%和19.13%，均呈极显著差异;第3、4、5节比对照有不同程度地降低，但差异不显著。结果表明，‘双辐矮糯’的株高突变基因主要影响穗长和上部茎节长度（表1）。

‘双辐矮糯’的产量性状分析

‘双辐矮糯’与‘湘辐糯1号’于5月30日在湖南长沙播种，同在8月26日抽穗，在9月25日成熟，全生育期均为118 d;‘双辐矮糯’与对照‘湘辐糯1号’的植株形态相似，均具有紧凑、叶片直立的特点（图1A）。

在产量要素方面，‘双辐矮糯’比‘湘辐糯1号’的有效穗大幅增加，而每穗粒数、结实率和千粒重有所下降（表2）。‘湘辐糯1号’的分蘖力一般，单株有效穗为5.2个，但‘双辐矮糯’的分蘖能力明显增强，其单株有效穗数为‘湘辐糯1号’的2.04倍（图1A，表2）。在穗粒结构方面，‘双辐矮糯’的二次枝梗数减少，每穗总粒数较‘湘辐糯1号’降低了17粒，降幅为20.24%（图1B）;‘双辐矮糯’的育性正常，结实率下降2.16%，差异不显著;而千粒重减少2.07 g，降幅为7.51%，差异显著（表2）。各产量要素效果叠加后，‘双辐矮糯’比‘湘辐糯1号’的单株产量明显提高，增幅达到25.26%。‘双辐矮糯’株高基因的突变显著增强了植株分蘖能力（图1A），提高了单株产量，表明这一矮杆资源具有高产育种利用潜力。

  双辐矮糯’的外观品质与食味品质分析

‘双辐矮糯’的糙米具有与‘湘辐糯1号’一致的非透明糯质特点;‘双辐矮糯’的粒长6.7 mm、粒宽2.3 mm、长宽比2.9，对照‘湘辐糯1号’粒长6.6 mm、粒宽2.2 mm、长宽比2.9，说明二者的外观品质无显著差异（图2和表3）。食味品质测定发现，‘双辐矮糯’的直链淀粉含量为2.0%、胶稠度为100 mm，对照‘湘辐糯1号’的直链淀粉含量为2.0%，胶稠度为100 mm，二者差异不显著（表3）。这说明‘双辐矮糯’株高的下降未对外观品质与食味品质产生不利影响。

‘双辐矮糯’株高性状的遗传分析

为验证‘双辐矮糯’是否源于‘湘辐糯1号’变异，利用分子标记检测法分析‘双辐矮糯’与‘湘辐糯1号’的遗传背景差异。结果发现，来源于水稻12条染色体的48个多态性标记在‘双辐矮糯’与‘湘辐糯1号’之间均扩增出了一致的条带，遗传背景相似度为100%，表明‘双辐矮糯’源于‘湘辐糯1号’的真实突变。

‘湘辐糯1号’和‘双辐矮糯’正反杂交F群体所有单株的株高与‘湘辐糯1号’一致，表明控制‘双辐矮糯’的株高基因为隐性;2个F群体中均分离出了高株与半矮杆单株，经卡方检测，半矮杆单株（与‘双辐矮糯’一致）和野生型单株（与‘湘辐糯1号’一致）的理论分离比符合1∶3，表明‘双辐矮糯’的半矮杆性状受1对隐性细胞核基因独立控制（表4）。

讨论

倒伏是当前水稻生产面临的一项严峻挑战，确保水稻高产稳产必须从源头上重视抗倒伏品种的选育。一般而言，适当降低株高能增强品种抗倒性。輻射诱变通过电离或激发作用引起生物体内DNA分子结构的改变，产生出可遗传的变异，是创造新矮源的可行途径。本课题组利用γ射线诱变保持系T98B，获得了0.88%的株高变异频率;为提高‘湘辐糯1号’（株高超过了130 cm）的抗倒性，本研究也通过γ射线诱变处理，获得了株高降低约25.00 cm的新材料‘双辐矮糯’。

已有研究发现，不同矮化突变体在节间配置上具有差异性，如在所有茎节均有缩短，且从基部到第1节及穗长缩短程度逐步减轻;在第2、3、4节间变短，但穗长与第1节间没有变短;仅在第2节间明显缩短。矮化形式的多样性与目的基因表达部位、蛋白产物调节途径的差异性有关。编码GA20氧化酶（GA20ox），在未开放的花中表达;编码KNOX家族蛋白，参与调节SAM的形成，通过控制居间分生组织细胞的分裂速率和维持节居间分生组织的分生活性来调节节间伸长，在小穗离层表达;编码细胞色素P450家族蛋白，参与油菜素内酯生物合成。‘双辐矮糯’的茎节配置特点暗示其可能具有与及已知非半矮杆基因不同的作用机制。

另一方面，在‘双辐矮糯’每穗总粒数降低20.24%、千粒重下降7.51%的情况下，由于分蘖数提高2.04倍，确保了其产量不降反增。矮化与分蘖数间具有某些联系，如HTD1、DWARF10、D53、SDE突变均造成植株矮化、分蘖数增加。这一现象可能与基因编码产物同时参与茎和腋芽中的激素代谢有关。是独角金内酯（SL）合成关键基因，抑制分枝发生，负调节分蘖数;D53是SL信号通路抑制因子，该基因的突变降低了茎基部中的表达量，促进细胞分裂素积累，使分蘖增强。值得关注的是，矮化多蘖基因具有重要的应用价值，据报道，我国大面积应用的恢复系华占中携带有优良等位基因型，该基因处于杂合状态下能增强分蘖数，为杂交组合丰产稳产提供保障;基因（编码OsmiR156h microRNA的前体）的自然等位变异表现出株高变矮、抗倒伏性增强、分蘖数增加及产量提高等表型。目前，已确定‘双辐矮糯’受隐性核基因控制，但目的基因突变机制及其是否同时控制分蘖尚不清楚。

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