章彦君，王艺光，周杰，房振龙，赵宏波

（1.浙江省园林植物种质创新与利用重点实验室，浙江农林大学，浙江 杭州 311300；2.浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 杭州 311300；3.国家林业和草原局 竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012）

凤仙花Impatiens b alsamina是凤仙花科Balsaminaceae 凤仙花属Impatiens一年生草本植物，分布于热带和亚热带地区。民间常用凤仙花的花瓣及叶的汁液染指甲，而茎和种子有很高的药用价值[1]。凤仙花属植物有很高的园林应用价值，因其丰富的花色而经常被装点于乡间道路两旁、城市绿化带、花坛、花镜等处。我国作为凤仙花的原产地之一，拥有丰富的凤仙花属野生资源[2]，其中浙江产16 种（包括1 变种）[3]。丰富的凤仙花属植物资源为园艺品种的选育提供了优质的种质资源[3-5]。

近年来，我国从国外引进了凤仙花属的苏丹凤仙花I.walleriana和新几内亚凤仙花I.hawkeri等植物大量应用于城市绿化[6]。作为本土自繁草花植物的凤仙花，具有抗逆性强、花色繁多、能够更好地适应我国环境条件的特点。然而，目前乡土凤仙花仅仅是居民自留种子繁殖，在园林应用和批量化生产上严重不足，远不如进口花卉。

乡土植物或野生植物为园林栽培花卉品种的培育提供了丰富的基因资源。自古以来，人们就会利用野生的一二年生种质资源培育人工栽培的新品种[7]。在浙江乡村景观中，乡土植物的应用也较为广泛[8]。这些植物姿态各异、色彩丰富又具有田园趣味，能丰富和美化绿地景观。乡土植物的观赏价值可依据其性状对其进行评价，这些性状包括叶片、花和果实的颜色、形状、大小和质地，以及整个植株的形态和大小等[7]。叶色以少见的颜色、紫色和蓝色为佳，叶形奇特、叶面积大的适合做观叶植物，而叶形小的适合做小型盆栽和地被植物；花的观赏特性在于大型、花形奇特、颜色鲜艳或稀有等[7]。将以上观赏性状进行量化，有助于之后的具体应用，并能为育种工作提供必要的表型数据。

虽然凤仙花在我国民间的栽培应用历史悠久，但是对凤仙花的基础研究和新品种选育等还处于起步阶段。目前，凤仙花来源于开放授粉种子，在园林应用中不能规模化应用，同时对其观赏特性等还不明确。本研究收集了浙江省杭州市临安区天目山镇藻溪村乡间农户自留同一种源的不同色系凤仙花种子，测定和评价实生凤仙花的花部表型和营养器官表型，将其进行分类描述，分析凤仙花群体性状的变异特性，旨在开发我国乡土花卉凤仙花的育种潜力，提高观赏价值，拓展其园林应用范围。

1 材料与方法

1.1 植物材料

2018 年10 月，于杭州市临安区天目山镇藻溪村采集不同色系凤仙花开放授粉种子。本研究采用的凤仙花为当地乡土种，散生于农家庭院或房前屋后，栽种有一定的历史，具体时间已无从考证，属于自然生长状态，自播繁殖，管理粗放。2019 年4 月上旬，将收集的凤仙花播种于浙江农林大学园林学院种质苗圃基地，基质均为疏松、排水性良好、微酸性壤土，以相同的栽培措施栽种凤仙花实生苗，将开花期的实生株作为本研究的实验材料，根据比色卡比对结果划分5 种花色。2019 年9 月，按不同花色收集凤仙花种子，用于下一年的播种。

1.2 花色表型测定

2020 年4 月，在浙江农林大学园林学院种质苗圃基地按不同花色凤仙花进行继续进行播种。2020 年9 月中下旬至10 月初，采集不同色系的凤仙花。在同一光源条件下，测定花瓣的CIE L*a*b*颜色系统数值：使用CR-10型便携式色差仪（日本柯尼卡美能达公司）获得花瓣明度（L*值）、色相——红度（a*值）和黄度（b*值），根据公式C*=（a*2+b*2）1/2 计算彩度（C*值）[9]。每种色系测定50 朵花。利用L*值、a*值、b*值和C*值，以Sigma Plot 软件绘制色彩三维和二维象限图。

1.3 花冠和营养器官大小的测量

2020 年9 月中下旬至10 月初，使用游标卡尺测量凤仙花花冠的长、宽和高，以及叶长和叶宽，每个色系随机选取10 个植株，每个植株随机选取10 朵花和10 张成熟叶片（共100 个生物学重复）进行测量。测量凤仙花植株的冠幅和株高，每个色系随机选取10 株进行测量。

1.4 数量性状的遗传变异

计算各数量性状的最小值、最大值、极差、平均值、标准差和变异系数，其中，变异系数（CV）计算公式为：

1.5 数据分析

使用SPSS19.0[10]对凤仙花的花冠长、花冠宽和花冠高，叶长和叶宽，以及植株的冠幅和株高进行差异性分析，方法选用SNK 检验（Student-Newman-Keuls test），在P<0.05 条件下分析显著性差异。利用Pearson 相关系数分析以上数量性状之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 凤仙花花色表型分析

通过颜色观察和英国皇家园艺学会（RHSCC）比色卡比对，将本次实验收集的凤仙花分为5 个色系，每种色系的花色差异显著，分别为白色系、粉色系、红色系、紫色系和紫红色系。利用色差仪测定不同色系凤仙花CIE L*a*b*颜色系统数值，每个色系测定50 朵花，获得L*值（值越大表明颜色越浅，值越小表明颜色越深）、a*值（值越大表明颜色越偏向红色，值越小表明颜色越偏向绿色）、b*值（值越大表明颜色越偏向黄色，值越小表明颜色越偏向蓝色）和C*值（值越大表明彩度越高）。在由L*值、a*值和b*值构建的三维象限图中（图1A），5种色系大部分样本能较明显地进行区分，其中仅粉色系部分样本与红色系或白色系重叠。如图1B 所示，在a*值和b*值组成的二维象限中，粉色系、红色系、紫色系和紫红色系的样本均有较高的a*值，白色系的a*值均较低；紫色系的b*值较其它色系低。如图1C 所示，在L*值和C*值组成的二维象限中，白色系和部分粉色系的样本有较高的L*值，较低的C*值；红色系、紫色系和紫红色系，以及部分粉色系的花色，虽然L*值较低，但C*值较高。

图1 5 个色系凤仙花花色CIE L*a*b*分析Figure 1 CIE color space of I.balsamina flower

2.2 不同花色群体的花冠大小比较

为了分析凤仙花花冠大小的差异，测量不同色系凤仙花的花冠长、花冠宽和花冠高，结果如图3。由图3可知，从花冠长来看，粉色系植株的花冠长最长（2.2～ 4.3 cm，均值3.55 cm），其次是白色系（1.5～ 3.9 cm，均值2.98 cm）和紫色系（2.2～ 4.0 cm，均值2.95 cm）植株的，而红色系（1.4～ 4.0 cm，均值2.50 cm）和紫红色系（1.8～ 3.4 cm，均值2.55 cm）植株的花冠长最短。其中，白色系和粉色系不同植株的花冠长变化幅度最大，红色系和紫红色系植株的花冠长较为集中。

从花冠宽来看，白色系植株的花冠宽（1.1～ 2.5 cm，均值1.78 cm）最大，其次分别是粉色系（1.0～ 2.2 cm，均值1.66 cm）、紫色系（1.2～ 2.2 cm，均值1.53 cm）、紫红色系（1.1～ 2.2 cm，均值1.47 cm）和红色系（0.9～ 1.8 cm，均值1.44 cm）植株。从花冠高来看，白色系（范围2.0～ 3.9 cm，均值2.9 cm）、紫色系（2.3～ 3.3 cm，均值2.87 cm）和紫红色系（范围2.3～ 3.3 cm，均值2.79 cm）的花冠高显著高于粉色系（范围1.9～ 3.5 cm，均值2.7 cm）和红色系（范围1.7～ 3.3 cm，均值2.62 cm）的（P<0.05）。

综上可知，同一色系不同植株的花冠大小有一定的变化，不同色系植株之间也存在显著差异。

图2 不同花色系凤仙花的花冠长、花冠宽和花冠高盒须图Figure 2 Corollas length,width and height of different flower colored I.balsamina

2.3 不同花色群体的叶片大小比较

比较不同色系凤仙花叶片的大小差异，包括叶长和叶宽，结果如图3。

图3 不同色系凤仙花的叶长和叶宽盒须图Figure 3 Leaf length and width of different flower colored I.balsamina

由图3 可知，不同色系凤仙花的叶长差异较小，其中粉色系植株的叶长（9.6～ 17.3 cm，均值13.84 cm）较长，但与紫色系植株的叶长（9.8～ 17.8 cm，均值13.35 cm）没有显著性差异；而粉色系和紫色系植株的叶长均与白色系（9.3～ 17.3 cm，均值12.62 cm）、红色系（9.2～ 20 cm，均值13.03 cm）和紫红色系（范围8.9～ 18 cm，均值12.77 cm）三种色系植株的叶长之间差异显著（P<0.05）。

不同色系凤仙花的叶宽差异也较小，粉色系（范围1.1～ 3 cm，均值2.14 cm）和紫色系（范围1.4～ 3.2 cm，均值2.18 cm）植株的叶片较宽，白色系（范围1.4～ 3.3 cm，均值2.01 cm）、红色系（范围1.2～ 2.9 cm，均值1.96 cm）和紫红色系（范围1.1～ 3.1 cm，均值1.96 cm）的叶片相对较窄。

2.4 不同花色群体的冠幅和株高比较

由图4 可知，在5 种花色系凤仙花中，白色系植株的冠幅（均值71.3 cm）和紫红色系植株的冠幅（均值65.7 cm）最大，其次是红色系（均值58.6 cm）和紫色系（均值52.1 cm）的，粉色系植株的冠幅（均值43.2 cm）最小。不同色系凤仙花的株高也有相似的差异趋势，即白色系植株的株高（均值108.2 cm）和紫红色系植株的株高（均值108.8 cm）最高，其次是红色系植株的株高（均值91.4 cm），粉色系植株的株高最矮（均值82.65 cm），紫色系植株的株高（均值87.8 cm）介于红色系和粉色系之间。综上可知，白色系和紫红色系植株较高大，其次是红色系和紫色系，粉色系植株最矮小。

图4 不同色系凤仙花的冠幅和株高比较Figure 4 Crown breadth and plant height of different flower colored I.balsamina

2.5 凤仙花数量性状的变异分析

为了分析凤仙花不同数量性状变异的离散程度，计算每一种性状的变异系数，变异系数越大，说明性状的离散程度越大。由表1 可知，凤仙花所有数量性状的变异系数均大于20%，表明凤仙花个体之间的数量性状有较大的变异，多样性较高。数量性状的变异系数由大到小排列为：植株冠幅˃叶宽˃花冠宽˃花冠长˃叶长˃株高˃花冠高。

表1 凤仙花的不同数量性状的变异分析Table 1 Variation analysis on different quantitative characters of I. balsamina

2.6 凤仙花数量性状的相关性分析

利用Pearson 相关系数分析各数量性状之间的相关性，结果如表2。由表2 可知，叶长与植株冠幅极显著负相关（P<0.01），与株高显著负相关（P<0.05），且其相关系数的绝对值均大于0.9；植株冠幅与株高显著正相关（P<0.05），且其相关系数也大于0.9。由此可以得出结论，植株越矮小的个体，叶片越大；植株越高的个体，冠幅越大。

表2 凤仙花不同数量性状之间的Pearson 相关性分析Table 2 Correlation analysis among different quantitative characters

3 结论和讨论

花色是植物吸引昆虫传粉、繁衍后代的重要性状，同时也是园林花卉主要的观赏性状之一。另外，花色也是观赏植物品种分类的重要依据，如木犀Osmanthus fragrans根据花色可分为银桂品种群（Latifolius group）、金桂品种群（Thunbergii group）和丹桂品种群（Aurantiacus group）[11]；菊花Chrysanthemum×morifolium按花色分为9 类色系，包括棕色系、橙色系、粉色系、紫色系、红色系、白色系、黄色系、黄绿色系和墨色系[12]；紫斑牡丹Paeonia rockii按花色分为8 个色系，分别为白色系、黄色系、浅粉色系、粉色系、蓝色系、红色系、紫色系和黑色系[13]。

根据观察，本研究所得实生凤仙花的花色较为繁多且鲜艳，是适用于园林栽培的优良性状。可将凤仙花按花色分为5 种差别显著的色系，即白色系、粉色系、红色系、紫色系和紫红色系，每种色系均能依据英国皇家园艺学会（RHSCC）比色卡进行区分。为了更好地描述不同色系凤仙花花色表型的特征，本文采用CIE L*a*b*颜色系统将每种色系凤仙花的表型值划分在三维象限和二维象限的不同区域：粉色系、红色系、紫色系和紫红色系均有较高的a*值，而白色系的a*值较低；紫色系的b*值较其它色系低；白色系和部分粉色系的样本有较高的L*值，较低的C*值；红色系、紫色系、紫红色系以及部分粉色系的花色，有较低的L*值，较高的C*值。目前，CIE L*a*b*颜色系统已被应用于多种植物的花色分类或变化[14]，如观赏向日葵Helianthus annuus[15]、菊花[12]、紫斑牡丹[13]、玫瑰Rosa rugosa[16]等观赏花卉的花色测定。CIE L*a*b*颜色系统能将花色表型数量化，比观察定性描述更加准确，二者的结合能更好地应用于植物的分类和鉴定。结合前人报道的结果，凤仙花中含有多种花青素苷[17-19]，影响了凤仙花的花色，而本研究为今后不同颜色凤仙花的色素组成和代谢差异相关研究提供了表型基础。

植物资源的遗传多样性是其进化和遗传育种的基础，凤仙花个体之间的数量性状有较大的变异和较高的多样性。本研究依据花色的分组，比较不同分组之间花冠大小发现，花冠由大到小的顺序依次是白色系和粉色系、紫色系、红色系和紫红色。比较不同分组的叶长和叶宽发现，各组叶片大小的差异较小。比较不同分组的株高和植株冠幅发现，植株由大到小的顺序依次是白色系和紫红色系、红色系和紫色系、粉色系。然而，这些性状也存在一定的一致性。虽然凤仙花花冠大小存在一定的差异，但花型较为一致，均为单瓣型。凤仙花按照株高可分为4 个类群，即超矮群（20 cm）、矮生群（25～ 35 cm）、中高群（35～ 65 cm）、高大群（70～ 80 cm以上）[20]。由于本研究中所有色系凤仙花的株高均在70 cm 以上，所以都算作高大类群。所以在园林应用中可用作花镜背景植物，或者应用于行道边充当观赏绿篱的作用。如果需要改变植株株高便于应用，可参照前人使用植物生长调节剂进行调控，例如使用吲哚乙酸处理种子[21]、植株喷施矮壮素（CCC 或B9）[22]等方式获得矮化的凤仙花植株。

目前，市场上应用的优质草花多数由国外引进，而国内的草花育种起步比较慢。虽然进口草花有花色新颖、整齐度高等优势，但在抗湿、抗高温和抗干旱等非生物胁迫方面存在欠缺[23]。相比较而言，本土自播繁殖的草花在抗逆性方面有较强的优势，能很好地适应本土气候环境；但是在植株整齐度方面不足，如本文所研究的凤仙花。因此，可根据园林应用需求将凤仙花相关性状作为育种目标开展相关育种工作，如使用杂交育种、分子育种、诱变育种、多倍体育种等方式[20]，以期获得改良性状的凤仙花。