APP下载

小麦干物质积累和碳氮转运对稻秸非均匀性覆盖还田的响应

2022-06-12石吕李赢刘海翠薛亚光韩笑石晓旭魏亚凤杨美英刘建

江苏农业科学 2022年10期

石吕 李赢 刘海翠 薛亚光 韩笑 石晓旭 魏亚凤 杨美英 刘建

摘要:在大田条件下,设置0%(T1)、25%(T2)、50%(T3)、75%(T4)、100%(T5)5个不同梯度的宽窄行稻秸分布比例处理,分析小麦产量变化及干物质和碳氮转运情况。结果表明,随着窄行稻秸覆盖比例的增加,开花期各营养器官干物质均呈增加趋势,成熟期茎鞘和穗轴+颖壳干物质呈增加趋势,叶片干物质无显著变化,籽粒干物质则呈明显下降趋势。窄行稻秸覆盖对开花期小麦不同器官干质量占植株干质量的比例无明显影响,却增加了成熟期不同营养器官占植株干质量的比例。窄行稻秸覆盖提高了茎鞘和叶片干物质运转量和运转贡献率,降低了穗轴+颖壳干物质运转量和运转贡献率,总体提高了花前干物质转运对籽粒产量的贡献率,且覆盖量越高,效应越显著。与T1处理相比,除了T2水平下茎鞘变化不显著外,窄行稻秸覆盖显著增加了茎鞘和叶片中可溶性总糖转运量及其对籽粒淀粉含量贡献率,且覆盖量越高,效应越显著,花前可溶性总糖转运量对籽粒淀粉含量贡献率仅有9.07%~15.98%。各营养器官氮素转运量及其对籽粒氮贡献率均随窄行稻秸覆盖量的增加而有所提高,小麦花前营养器官贮藏氮素转运量对籽粒氮贡献率达到80%左右。窄行稻秸覆盖对植株可溶性总糖和氮素转运率的影响均因器官而异。随着窄行稻秸覆盖比例的增加,小麦籽粒淀粉含量显著下降,氮含量逐渐升高,有效穗数、每穗粒数、千粒质量和实际产量均呈降低趋势。

关键词:宽窄行;稻秸全量还田;非均匀性覆盖;小麦产量;干物质积累;碳氮转运

中图分类号:S512.104   文献标志码: A

文章编号:1002-1302(2022)10-0081-07

已有研究发现,秸秆覆盖作为一种行之有效的保持水土策略[1],减少棵间蒸发,降低耗水量,增加植株蒸腾量,从而提高水分利用效率[2]。但秸秆覆盖还田后,产量将如何变化,一直未达成统一的认识。大多数研究认为,秸秆覆盖具有显著的减产效应[3-5],而目前普遍认为秸秆覆盖所导致的土壤温度变化与减产机制密切相关[4,6]。群体干物质积累的多少、碳氮运转及其对籽粒产量的贡献是形成小麦高产的基础,直接影响小麦植株生长发育进程、产量特征和品质变化[7-8]。氮素是叶绿素的重要组成成分之一,直接参与光合作用的关键过程[9],并为碳代谢提供足够的光合色素与酶蛋白。可溶性糖作为光合作用主产物,以代谢中间产物或者终产物的形式参与了植物的生长、发育等多个调节步骤[10],可以反映小麦的碳代谢状况,为氮代谢提供碳源及能量。可见,在植物体内,碳代谢、氮代谢途径作为两大最基本的代谢过程,相互间存在着一定的调控关系[10]。

近年来,众多研究者在小麦碳氮代谢调控机制[11],花后光合特性与碳氮代谢关系[12]及碳氮代谢对产量[13]和品质[14]的影响等方面展开了较多研究。至于不同秸秆还田耕作方式[8,15]和还田量[16]对小麦干物质及碳氮运转特性方面也有所报道。而这些研究主要是在常规耕作秸秆还田方式和普通行距方式下得到的系列结果,针对宽窄行稻秸非均匀性覆盖还田模式下的研究尚鲜有涉及。为此,本试验探讨了宽幅条播模式下稻秸非均匀性覆盖还田方式对冬小麦产量、干物质和碳氮代谢运转影响的调控效应,以期为稻秸全量还田小麦宽幅条播的推广应用提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017年11月至2018年6月在江苏沿江地区农业科学研究所内试验田进行。前茬作物为水稻,试验田0~20 cm耕层土壤(沙壤土)主要理化性质:有机质含量18.23 g/kg、全氮含量 1.18 g/kg、碱解氮含量101.03 mg/kg、速效磷含量11.35 mg/kg、速效钾含量67.59 mg/kg,pH 值为6.31,容重为1.19 g/cm3。

1.2 试验设置

试验采用30 cm+15 cm宽窄行种植模式,窄行(苗带)人工洁茬免耕条播2行小麦,宽行(空幅带)留茬免耕。并结合前茬水稻秸秆截断(8~12 cm)还田作试验处理,秸秆还田量为12 t/hm2。稻秸覆盖设5个处理,分别为T1(0%),窄行内无秸秆覆盖(苗带为0),全量覆盖在宽行内;T2(25%),窄行秸秆覆盖量为均匀覆盖时窄行秸秆量的1/4;T3(50%),窄行秸秆覆盖量为均匀覆盖时窄行秸秆量的1/2;T4(75%),窄行秸秆覆盖量为均匀覆盖时窄行秸秆量的3/4;T5(100%),宽窄行秸秆呈均匀覆盖。随机区组设计,3次重复,小区面积18.72 m2(2.6 m×7.2 m),各小区间留有20 cm过道。小麦供试品种为扬麦25,播量为225 kg/hm2,播种日期为2017年11月27日。按高产要求进行肥水及病虫害防控管理。纯氮施用量为240 kg/hm2,基肥 ∶分蘖肥 ∶拔节孕穗肥=4 ∶2 ∶4,磷肥(P2O5)施用量为90 kg/hm2,钾肥(K2O)施用量为120 kg/hm2,磷、钾肥均做基肥一次性施用。

1.3 测定项目与方法

于小麦开花期和成熟期,每个小区分别取具有代表性的植株15株,按叶、茎鞘、穗轴+颖壳和籽粒分为4个部分,105 ℃条件下杀青0.5 h后再调至85 ℃烘干至恒质量,称量干物质量。干燥样品粉碎后用于测定可溶性总糖(蒽酮比色法)和全氮(凯氏定氮法)含量。成熟期每个小区调查3个0.25 m2的穗数,计算单位面积有效穗数;取样20株,考察每穗粒数和千粒质量,并测量含水率,换算成13.0%水分时的千粒质量。每个小区收割计实际产量。干物质和碳氮转运指标计算方法参照张传辉等[15,17]进行。

1.4 数据处理

采用Excel 2003软件整理数据,SigmaPlot 10.0 绘图,SPSS 19.0进行相关统计分析。

2 结果与分析

2.1 稻秸非均匀性覆蓋还田对小麦产量及其构成因素的影响

从图1可以看出,小麦产量及其构成因素均随着窄行稻秸覆盖比例的不断增加呈下降趋势,且在T2处理时与T1相比变化不显著,T3、T4和T5处理则较T1显著降低。与T1相比,T2、T3、T4和T5处理实际产量降幅分别为4.02%、17.90%、26.67%、31.67%;产量构成因素里以有效穗数降幅相对最大,各处理降幅依次为1.49%、5.36%、12.32%、17.37%;千粒质量降幅相对最小,各处理降幅依次为1.04%、2.34%、3.12%、3.38%。由此可以看出,苗带稻秸覆盖致使小麦减产主要是由于有效穗数的显著降低,其次是每穗粒数和千粒质量的减少。

2.2 稻秸非均匀性覆盖还田对小麦干物质分配与转运的影响

由表1可知,开花期小麦各营养器官干物质积累高低表现为穗轴+颖壳<叶片<茎鞘。随着窄行稻秸覆盖比例的提高,茎鞘、叶片和穗轴+颖壳干物质量均呈增加趋势,其中茎鞘和叶片在T3、T4、T5水平下相比于T1分别显著增加7.37%~15.79%和9.30%~11.63%。宽窄行稻秸覆盖比例的变化对开花期小麦不同器官干质量占植株干质量的比例无明显影响。

由表2可知,成熟期小麦各部位器官干物质积累高低表现为叶片<穗轴+颖壳<茎鞘<籽粒。随着窄行稻秸覆盖比例的提高,茎鞘和穗轴+颖壳干物质量呈增加趋势,在T3、T4、T5水平下相比于T1分别平均增加12.88%和16.65%,并达显著差异水平;叶片干物质量无显著变化;籽粒干物质量则呈显著下降趋势,与T1相比,T2、T3、T4、T5分别显著下降5.19%、12.59%、17.04%、19.26%。窄行稻秸覆盖总体增加了茎鞘、叶片和穗轴+颖壳占植株干质量的比例,降低了籽粒占植株干质量的比例,其中茎鞘、穗轴+颖壳占比增加效应和籽粒占比降低效应随着窄行稻秸覆盖量的增加不断加强,而叶片占比增加效应则呈减弱趋势。

由表3可知,窄行稻秸覆盖总体提高了茎鞘、叶片花前干物质运转量和运转贡献率(其中茎鞘在T2和T3处理相较于T1变化不显著),降低了穗轴+颖壳花前干物质运转量和运转贡献率,且覆盖量越高,效应越显著;花前干物质转运效率表现为除了穗轴+颖壳随着窄行稻秸覆盖量的增加有所降低,茎鞘和叶片干物质转运效率则无明显变化规律。

总体来看,在窄行稻秸覆盖条件下,花前干物质转运对小麦籽粒产量贡献率明显得到提高,花后光合生产对小麦籽粒产量贡献率则与之相反,且前者的增幅和后者的降幅均表现为T5>T4>T3>T2(表4)。与T1相比,不同窄行稻秸覆盖量处理花前干物质转运对籽粒产量贡献率增幅为2.78%~40.18%,平均增幅23.26%;花后干物质积累对籽粒产量贡献率降幅为1.40%~20.15%,平均降幅11.66%;两者在T2处理与T1相比均未达显著差异水平,而T3、T4、T5处理达显著差异水平。

2.3 稻秸非均匀性覆盖还田对小麦碳氮运转的影响

由表5可知,窄行稻秸覆盖增加了茎鞘和叶片中可溶性总糖转运量及其对籽粒淀粉含量贡献率,茎鞘在T3、T4、T5处理与T1相比达到了显著差异水平,其中T5处理效应最强,可溶性总糖转运量增幅达23.76%,可溶性总糖转运量对籽粒淀粉含量贡献率提高了5.50百分点;叶片窄行不同覆盖量处理与T1相比均达显著差异水平,与T1相比,可溶性总糖转运量最大增幅为44.44%(T5处理),可溶性总糖转运量对籽粒淀粉含量贡献率最大提高了1.40百分点(T5处理)。窄行稻秸覆盖对可溶性总糖转运率的影响因器官而异,不同处理间茎鞘变化除T2处理外其他差异不显著,但整体有降低趋势;叶片则表现为上升趋势,且窄行覆盖越多,效应越强。

总体来看,小麦植株营养器官可溶性总糖转运量及其对籽粒淀粉含量贡献率均随窄行稻秸覆盖量的增加而提高,不同处理与T1相比基本均表现为显著增加趋势,其中可溶性总糖转运量对籽粒淀粉含量贡献率仅有9.08%~15.98%,说明小麦籽粒淀粉主要来自于植株花后光合产物的同化。

由表6可知,不管是茎鞘还是叶片,抑或穗轴+颖壳,其氮素转运量和氮素转运量对籽粒氮贡献率整体均随着窄行稻秸覆盖量的增加而有所提高,其中叶片氮素转运量对籽粒氮贡献率不同覆盖量处理与T1相比均无显著变化,穗轴+颖壳氮素转运量和氮素转运量对籽粒氮贡献率相对增幅最大,平均增幅分别为18.76%和13.67%。窄行稻秸覆盖对氮素转運率的影响因器官而异,不同处理间茎鞘有降低趋势,并在T2处理与T1处理相比达显著差异水平;叶片也表现为下降趋势;穗轴+颖壳则表现为上升趋势,并在T2、T3、T4、T5处理与T1处理相比达到显著差异水平。

由表7可知,小麦植株花前营养器官贮藏氮素转运量及其对籽粒氮贡献率均随窄行稻秸覆盖量的增加而提高,且均在T4和T5处理达到显著差异水平,与T1相比,花前营养器官贮藏氮素转运量在T4和T5处理分别显著增加12.58%和15.31%,花前营养器官贮藏氮素转运量对籽粒氮贡献率分别显著增加4.10%和5.63%。花后氮素积累量无显著变化,花后氮素积累量对籽粒氮贡献率则随窄行稻秸覆盖量的增加逐渐降低,亦在T4和T5处理与T1相比达到显著差异水平,与T1相比,花后氮素积累量对籽粒氮贡献率分别显著降低13.76%和18.89%。

同时可以看出,小麦花前营养器官贮藏氮素转运量要高于花后氮素积累量,花前营养器官氮素转运量对籽粒氮贡献率达到80%左右,说明花前营养器官氮素转运是小麦籽粒氮素的主要来源。

从图2可以看出,窄行稻秸覆盖降低了籽粒淀粉含量,降幅为7.95%~27.92%,总体提高了籽粒氮含量(除T2与T1相比不显著外,其他均差异显著),增幅为1.67%~9.16%,籽粒淀粉含量降低效应要强于氮含量增加效应。

3 讨论与结论

在冬小麦生长发育期,有效分蘖形成的有效穗、穗分化期形成的颖花数和灌浆结实期形成的粒质量,共同决定和影响着最终的籽粒产量[18]。Li等研究表明,秸秆覆盖条件下,虽然冬小麦穗粒数、千粒质量均明显增加,但因产量构成因素中的穗数被抑制,从而导致最终产量的降低[3]。陈素英等研究发现,秸秆覆盖致使冬小麦减产主要是因为抑制了穗数的增加,其次是千粒质量的降低,而穗粒数无显著变化[4-5]。秸秆覆盖使得土壤耕层温度降低,有可能是引起小麦生长、发育进程延缓及减产的主导因素,而如果在生育后期遭遇干热风等天气,将会缩短秸秆覆盖小麦的灌浆时间,降低籽粒千粒质量[19-20]。本研究结果发现,随着窄行稻秸覆盖量的不断增加,产量及其构成因素均一致地表现为降低趋势,小麦减产主要归因于有效穗数的显著减少,秸秆覆盖量和覆盖度均会不同程度地对小麦出苗率造成一定影响,且覆盖量越大,抑制作用越明显[21],从而导致有效穗数的降低。笔者所在课题组前期研究表明,窄行稻秸覆盖导致了小麦中后期的“低温效应”[22],进而延缓了生育期,加之本试验后期的高温逼熟天气,导致小麦灌浆加快,时间缩短,粒质量降低[23]。

小麦干物质的积累转运及再分配过程与籽粒产量存在紧密关系。抽穗前通过光合作用途径积累的大部分有机物质都用于小麦自身营养体(营养器官)的建成(形成),而开花后累积的光合产物则绝大部分输送至籽粒用于灌浆充实[24]。研究表明,秸秆覆盖地表后,根区土壤的温度日较差相比无秸秆覆盖处理变小,土壤温度降低,延缓作物发展,推迟小麦各生育期长度,从而使得生育后期小麦茎叶等营养器官旺盛生长,干物质积累增加,消耗大量营养物质,导致最终向籽粒输送和分配的光合物质有所减少,表现为籽粒光能利用率低效,产量降低[5,25-27]。张云兰等研究发现,秸秆覆盖能提高土壤肥力,促进小麦抽穗至成熟期干物质积累,提高麦穗分配指数,促进茎秆中贮藏的干物质向籽粒转移[28]。沈学善等研究发现,与玉米秸秆不还田相比,秸秆全量粉碎还田后,小麦干物质积累量和营养器官花前转运量均显著提高,不同还田耕作方式以全量覆盖还田稍高于翻埋还田和旋耕还田处理,而花前营养器官转运贡献率虽然显著提高,但不同耕作方式间无显著差异[8]。本研究则发现,随着窄行稻秸覆盖比例的增加,开花期小麦不同营养器官的干物质积累量均呈一致的增加趋势,成熟期茎鞘、穗轴+颖壳的干物质积累量也表现为增加趋势,叶片干物质量无显著变化,籽粒干物质量则呈明显下降趋势;开花期小麦不同器官干质量占植株干质量的比例无明显变化,成熟期不同营养器官占植株干质量的比例有所增加。同时,窄行稻秸覆盖提高了茎鞘和叶片干物质运转量和运转贡献率,降低了穗轴+颖壳干物质运转量和运转贡献率,总体看来,小麦花前营养器官干物质转运对籽粒产量的贡献率提高,且覆盖量越高,效应越显著。沈学善等研究发现,营养器官花前贮藏干物质转运量以叶片最高,其次为茎秆和颖壳,营养器官转运干物质对籽粒的贡献率为30.40%~36.54%[8]。常磊等研究表明,花前光合同化物对籽粒产量的贡献率为35.6%~54.9%,花后光合产物对籽粒产量的贡献率均高于45.0%[29]。本研究中不同营养器官花前干物质转运量大小也为叶片>茎鞘>穗轴+颖壳,其中花前营养器官干物质转运对籽粒产量贡献率仅为33.40%~46.82%,小于花后干物质积累对籽粒产量贡献率:53.18%~66.60%,说明花后光合产物的积累与分配是小麦籽粒产量的主要来源。

碳氮代谢是作物生长发育过程中重要的代谢过程。碳代谢主要包括碳水化合物的合成与分解及相互转化等,氮代谢主要包括含氮化合物的合成、分解与再合成过程。一方面碳代谢能提供给氮代谢以骨架和能源,另一方面氮代谢和碳代谢也存在竞争关系。因此,协调碳氮代谢平衡是实现作物优质丰产的物质基础[30]。开花灌浆期是小麦籽粒产量、品质共同形成的关键生育期,籽粒淀粉及蛋白质合成累积的多少是花前贮藏物质向籽粒的转运分配与花后同化物的再次累积[31]2个过程的综合结果。小麦籽粒中有74.7%~83.7%的氮素来自于营养器官的转移,有16.3%~25.3%的氮素来自于花后根系的土壤吸收[32],秸秆还田一定程度上可同时促进小麦花前营养器官贮藏氮素的转运及其对籽粒氮的贡献率[15]。李华等研究发现,覆草能显著增加生长后期干物质累积量和氮的累积[33]。沈学善等研究发现,在砂姜黑土区玉米秸秆全量粉碎覆盖还田更有利于小麦群体养分的积累与转运,养分的转运量以叶片最高,其次为茎秆和颖壳,氮素对籽粒的贡献率为81.86%~86.10%[8]。张萌等研究表明,休闲期覆盖可提高旱地小麦播种期的土壤蓄水量,从而增加植株对氮素的吸收与利用[34]。本研究表明,各营养器官花前贮藏氮素转运量及其对籽粒氮贡献率均随窄行稻秸覆盖量的增加而有所提高,小麦植株花前贮藏氮素转运量对籽粒氮贡献率达到80%左右,与前人研究结果[32]一致。此外,随着窄行稻秸覆盖比例的增加,小麦籽粒氮含量逐渐升高,说明提高花前氮素转运有利于小麦籽粒氮的累积。淀粉是小麦籽粒的主要组分之一,小麦籽粒灌浆和充实主要就是淀粉的合成与积累[35]。小麦籽粒淀粉积累主要包括可溶性糖从营养器官向籽粒的转运和籽粒中淀粉合成2个步骤[36]。张传辉等研究发现,秸秆还田主要降低了小麦茎鞘的花前可溶性总糖转运量对籽粒淀粉产量的贡献率,叶片与之相反,总体表现为植株地上部营养器官花前可溶性总糖转运量对籽粒淀粉产量的贡献率呈下降趋势,成熟期籽粒淀粉含量降低[15]。本研究发现,窄行稻秸覆盖增加了茎鞘、叶片中的可溶性总糖转运量及其对籽粒淀粉含量贡献率,且覆盖量越高,效应越显著,成熟期籽粒淀粉含量却显著下降。可能因为本试验条件下,覆盖处理抽穗开花期相对较晚,灌浆结实期环境气温又高,不利于籽粒充实,因而花前非结构性碳水化合物的转运随之提高,以弥补产量的部分降低。而本研究中花前可溶性总糖转运对小麦籽粒淀粉含量贡献率仅有9.07%~15.98%,与前人小麦花前营养器官贮藏非结构性碳水化合物对籽粒产量贡献率3%~30%[37]基本相似,说明花后光合产物的同化是构成小麦籽粒淀粉产量的主要部分。

参考文献:

[1]Stagnari F,Galieni A,Speca S,et al. Effects of straw mulch on growth and yield of durum wheat during transition to Conservation Agriculture in Mediterranean environment[J]. Field Crops Research,2014,167:51-63.

[2]劉馨惠,卞城月,马长健,等. 玉米秸秆覆盖下宽幅精播冬小麦产量损失补偿效应及水分利用效率[J]. 排灌机械工程学报,2015,33(9):811-817.

[3]Li Q Q,Chen Y H,Liu M Y,et al. Effects of irrigation and straw mulching on microclimate characteristics and water use efficiency of winter wheat in north China[J]. Plant Production Science,2008,11(2):161-170.

[4]陈素英,张喜英,孙宏勇,等. 华北平原秸秆覆盖冬小麦减产原因分析[J]. 中国生态农业学报,2013,21(5):519-525.

[5]刘仲秋,刘馨惠,卞城月,等. 秸秆覆盖条件下宽幅精播冬小麦茎秆抗倒性研究[J]. 灌溉排水学报,2016,35(1):6-10.

[6]高亚军,李生秀.旱地秸秆覆盖条件下作物减产的原因及作用机制分析[J]. 农业工程学报,2005,21(7):15-19.

[7]韩燕来,介晓磊,谭金芳,等. 超高产冬小麦氮磷钾吸收、分配与运转规律的研究[J]. 作物学报,1998,24(6):908-915.

[8]沈学善,屈会娟,李金才,等. 玉米秸秆还田和耕作方式对小麦养分积累与转运的影响[J]. 西北植物学报,2012,32(1):143-149.

[9]张 洋,张 继,强晓敏,等. 不同氮效率基因型冬小麦生理特征的比较研究[J]. 植物营养与肥料学报,2010,16(6):1319-1324.

[10]赵江涛,李晓峰,李 航,等. 可溶性糖在高等植物代谢调节中的生理作用[J]. 安徽农业科学,2006,34(24):6423-6425,6427.

[11]易 媛,刘立伟,刘 静,等. 徐麦35高产高效增密减氮途径及其碳氮代谢调控机制[J]. 麦类作物学报,2021,41(7):857-865.

[12]赵会杰,邹 琦,张秀英.两个不同穗型小麦品种生育后期碳水化合物代谢的比较研究[J]. 作物学报,2003,29(5):676-681.

[13]冯 伟,罗 毅,郭天财,等. 灌水对不同穗型小麦碳氮代谢及籽粒灌浆的影响[J]. 麦类作物学报,2008,28(6):1036-1041.

[14]赵善仓.不同品种小麦碳氮代谢与产量品质形成关系的研究[D]. 泰安:山东农业大学,1999.

[15]张传辉,杨四军,顾克军,等. 秸秆还田对小麦碳氮转运和产量形成的影响[J]. 华北农学报,2013,28(6):214-219.

[16]游来勇,李 冰,王昌全,等. 秸秆还田量对麦—稻轮作体系作物产量、氮素吸收利用效率的影响[J]. 核农学报,2015,29(12):2394-2401.

[17]杨佳佳,程宏波,柴守玺,等. 不同覆盖栽培方式对冬小麦干物质分配与转运的影响[J]. 麦类作物学报,2021,41(6):745-751.

[18]李 侠,黄灵丹,廖允成,等. 沼肥对麦套棉群体中小麦产量构成因素及水分利用效率的影响[J]. 西北农业学报,2010,19(6):64-68.

[19]Chen S Y,Zhang X Y,Pei D,et al. Effects of straw mulching on soil temperature,evaporation and yield of winter wheat:field experiments on the North China Plain[J]. Annals of Applied Biology,2007,150(3):261-268.

[20]陈素英,张喜英,裴 冬,等. 玉米秸秆覆盖对麦田土壤温度和土壤蒸发的影响[J]. 农业工程学报,2005,21(10):171-173.

[21]赵 丽,赵秋霞,张晋国.玉米秸秆覆盖对小麦出苗率的影响[J]. 农机化研究,2007,29(8):116-117,120.

[22]石 吕,薛亚光,魏亚凤,等. 基于宽窄行种植模式下稻秸非均匀性覆盖对土壤特性及小麦产量的影响[J]. 核农学报,2021,35(7):1668-1677.

[23]刁操铨.作物栽培学各论:南方本[M]. 北京:中国农业出版社,1994:112.

[24]姜 东,谢祝捷,曹卫星,等. 花后干旱和渍水对冬小麦光合特性和物质运转的影响[J]. 作物学报,2004,30(2):175-182.

[25]李全起,陈雨海,吴 巍,等. 秸秆覆盖和灌溉对冬小麦农田光能利用率的影响[J]. 应用生态学报,2006,17(2):243-246.

[26]Balwinder-Singh,Humphreys E,Eberbach P L,et al. Growth,yield and water productivity of zero till wheat as affected by rice straw mulch and irrigation schedule[J]. Field Crops Research,2011,121(2):209-225.

[27]刘秀位,苗文芳,王艳哲,等. 冬前不同管理措施对土壤温度和冬小麦早期生长的影响[J]. 中国生态农业学报,2012,20(9):1135-1141.

[28]张云兰,王龙昌,邹聪明,等. 保护性耕作对小麦生长和水分利用效率的影响[J]. 干旱地区农业研究,2010,28(2):71-74.

[29]常 磊,韩凡香,柴雨葳,等. 秸秆带状覆盖下冬小麦干物质积累及氮磷钾素的吸收利用[J]. 麦类作物学报,2019,39(4):487-494.

[30]蒯 婕,李 真,汪 波,等. 密度和行距配置对油菜苗期性状及产量形成的影响[J]. 中国农业科学,2021,54(11):2319-2332.

[31]Arduini I,Masoni A,Ercoli L,et al. Grain yield,and dry matter and nitrogen accumulation and remobilization in durum wheat as affected by variety and seeding rate[J]. European Journal of Agronomy,2006,25(4):309-318.

[32]刘 凯,谢英荷,李廷亮,等. 减氮覆膜对黄土旱塬小麦产量及养分吸收利用的影响[J]. 中国农业科学,2021,54(12):2595-2607.

[33]李 华,王朝辉,李生秀.地表覆盖和施氮对冬小麦干物质和氮素积累与转移的影响[J]. 植物营养与肥料学报,2008,14(6):1027-1034.

[34]張 萌,孙 敏,高志强,等. 旱地麦田休闲期覆盖保水与植株氮素运转及产量的关系[J]. 应用生态学报,2016,27(1):117-124.

[35]Jiang D,Cao W X,Dai T B,et al. Activities of key enzymes for starch synthesis in relation to growth of superior and inferior grains on winter wheat (Triticum aestivum L.) spike[J]. Plant Growth Regulation,2003,41(3):247-257.

[36]Kumar R,Mukherjee S,Ayele B T.Molecular aspects of sucrose transport and its metabolism to starch during seed development in wheat:a comprehensive review[J]. Biotechnology Advances,2018,36(4):954-967.

[37]Kühbauch W,Thome U.Nonstructural carbohydrates of wheat stems as influenced by sink-source manipulations[J]. Journal of Plant Physiology,1989,134(2):243-250.