李杨 吴元华 管恩森 王大海 王晓琳 孙延国 石屹 王程栋 张彦

摘要：为探究烟草株型特征和光合功能适应密植的机制，以中烟100为材料，设置HD（17 857 株/hm2）、MD（14 286株/hm2）、LD（11 905株/hm2）3个密度处理，探究种植密度对平顶期烟草第4叶位（L4）、第10叶位（L10）、第16叶位（L16）的光分布、株型特征、光合功能及叶片含氮量的影响。结果表明，密植降低了上部叶的大小和弯曲程度，增加了节长，提高了L4叶位的透光率，大幅降低了L16叶位的透光率;L4叶位的净光合速率和气孔导度均增加，比叶氮也显著增加，而叶绿素含量和比叶重无显著变化。L16叶位的净光合速率和气孔导度在高密度下显著降低，Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP和叶绿素含量也显著降低。密植导致L16叶位行间叶面积指数显著增加，而L4和L10叶位的株间和行间叶面积指数均无明显变化。增加种植密度还使冠层下部分布在行间的叶数增多。由此可见，烟草通过调节冠层叶片姿态改善光环境，适应密植环境，不同位置叶片光合功能对密植适应机制不同，上部叶通过提高光合能力适应高光环境，下部叶通过降低光合速率、加速衰老适应弱光环境，这有利于减少下部叶生物量，促进中上部叶发育，增加中上部叶比例，提高烟叶品质。

关键词：种植密度;行间距;光合作用;冠层结构;烟草

中图分类号：S572.01   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）10-0058-08

密植是获得单位面积高产的有效手段。增加种植密度会增加群体总叶面积，提高叶面积指数，提高作物冠层的光截获率，有助于实现群体高光效，增加作物群体生产效率;但过高的种植密度，会增加植株间的相互遮阴程度，导致冠层内部光环境骤减，降低单株的碳同化，严重影响作物产量[1]。冠层内光强随冠层深度呈指数衰减，越密闭的冠层光强衰减越快，优化行距配置，能够缓解密植带来的光剧烈衰减，使群体光分布更加均匀合理[2-4]，因而合理的行距配置可以使作物密植群体内的光分布更加合理，充分利用光能资源，进一步提高产量。

密植会导致单叶光合能力下降，一方面下部叶片处于弱光环境，逐渐发育呈“阴生”特性，如叶绿素含量增加、叶片变薄、光合能力下降等。有些研究表明，密植后冠层下部光强过低，会加速下部叶片衰老，减少生物量积累，单株产量减少。在玉米、棉花等作物中研究表明，密植群体的冠层叶面积指数增加、透光率降低，植株通过改变株型结构来适应遮阴环境，表现为株高增加、叶片倾角减小等[5-6]。紧凑型的玉米获得高产的适宜密度增加，相对于平展型玉米，紧凑型品种在适宜高密度下具有较高的光能截获效率，更易获得高产。因而很多学者认为“紧凑型”是耐密株型，有利于密植条件下碳同化功能的维持[7-8]。受栽培和采收措施的影响，单垄宽行窄株是烟草最理想的栽植模式，目前烟草栽植行距在90～160 cm，平均株距为45 cm。较大的行距导致冠层“漏光”严重，不利于单位面积土地的光能截获，造成光照资源浪费。但许海良等在烟草中的研究表明，密植会降低行间叶尖距，增加行间冠层郁闭度，有利于叶片对行间光能的截获利用，密植条件下增加对行间光能的利用可能是缓解株间光能竞争的有效途径[9]。而紧凑型植株行间叶尖距较大，不利于对行间光能的截獲，因而紧凑型可能不是烟草耐密株型。为此，研究烟草株型特征与光分布的相互作用关系，有利于阐明烟草对密植的适应机制。

叶片光合特性与其光环境相适应，密植后烟草冠层光分布改变，必然引起叶片光合特性的适应性改变。时向东等研究发现，种植密度对烤烟光合性能的影响主要表现在平顶期[10]，这是由于平顶期上部叶展开，对下部叶的遮阴更为剧烈，下部叶光强进一步减弱，其光合特性表现出明显的空间异质性。大田生产上，烟草现蕾期须进行打顶（去除花蕾和花叶）和抹杈（去除侧芽和分叉，只保留主茎）操作，通常保持留叶数一致，打顶后 15～20 d上部 2～3张叶展开，进入“平顶期”。因而，平顶期烟草冠层是人工干预后适应打顶后光环境而发育形成的冠层。然而密植对平顶期烟草叶片光合能力的影响却存在争议。张广富等对不同种植密度下同一叶位的研究发现，种植密度过高和过低均降低烟株叶片净光合速率[11];而叶卫国等研究表明，密植增加了烟株下部叶净光合速率，而对中、上部叶无显著影响[12]，其结论与部分研究结果相反：密植增加了烟株平顶期上部叶净光合速率，降低了中下部叶净光合速率[10，13-15]。产生分歧的可能原因除了品种差异外，更重要的是烟株不同叶位的叶片光合功能对密植的适应机制并不明确。张喜峰等研究发现，低行距下密植降低了烟株上、中、下叶片光合速率，高行距下中等密度光合速率最低[16]。因而，行距对密植后烟株叶片光合功能的影响也很重要。为此，研究烟草不同叶位叶片光合功能对密植的适应性机制，并考虑宽行对光分布的影响，对明确烟草碳同化能力对密植的响应规律至关重要。

烟草作为我国的主要叶用经济作物之一，高品质的叶片位于冠层中上部，因而优化冠层结构、提高中上部叶片比例是主要生产目标之一。合理密植是提高烟叶单位面积产量的重要途径之一。宽行密植是烟草密植生产的重要特征，那么，烟草株型特征和叶片光合功能如何适应密植环境，与其他作物有何不同？其差异的原因和机制是什么？为此，本研究进行了烟草田间密植试验，通过设置株距进行种植密度处理，行距及其他大田栽培措施不变，研究平顶期烟草的冠层光分布、叶面积指数特征、叶片气体交换功能及叶片形态结构和化学计量特征，拟揭示烟草对密植的适应性特征，以期为烟草密植栽培和产量提高提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

试验于2020年5—9月在山东省诸城市琅埠农场（119°07′22″E，35°59′37″N）进行。该地区属于北温带季风性气候，年均日照时数2 578.4 h，年均气温12.3 ℃，年降水量773 mm。当地土壤类型和质地分别为褐土和壤土，前茬作物为油菜，移栽前0～20 cm耕层土壤中有机质含量8.6 g/kg，碱解氮含量91.0 mg/kg，有效磷含量20.1 mg/kg，速效钾含量213.6 mg/kg，pH值7.9。供试品种为中烟100。采用随机区组设计，设40、50、60 cm 3个株距处理，对应的种植密度分别为17 857株/hm2（高密度HD）、14 286株/hm2（中密度MD）、11 905株/hm2（低密度LD），行距为140 cm。其他田间管理措施均按照当地生产措施实施，保持各小区农事操作的一致性。在烟草生长的现蕾期正常打顶，留叶数为20张，在平顶期进行相关指标的测定。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 烟株农艺性状测量

于烟草平顶期每小区选取长势一致且具有代表性的烟株10株进行标记和测量。测定从植株顶部数第4叶位（L4）、第10叶位（L10）、第16叶位（L16）的叶长、叶宽、弦长、茎叶夹角、披垂角（图1）及相应叶位处的节长。

1.2.2 透光率和叶面积指数测定

于烟草平顶期，在16：00—18：00（避免强直射光）采用植物冠层数字图象分析仪（CID-110，CID，USA）在L4、L10、L16叶位处进行测定，分别作为上、中、下3个冠层位置的叶面积指数（LAI）。分别将探头放在垄上2株中点以及行间的1/2处进行采集，作为株间和行间的叶面积指数，同时得到冠層透光率等参数。每个小区至少随机选取5个样点重复测定。

1.2.3 叶片气体交换测定

于烟草平顶期各小区分别选取L4、L10、L16叶位完整健康的叶片，使用配备红蓝光源的便携式光合作用测定系统（LI-6400，Li-COR，USA）测定叶片气体交换，于晴天09：00—12：00测量，设置1 600 μmol/（m2·s）（红光90%+蓝光10%）的光强，使用CO2钢瓶，设定参比室内CO2浓度为400 μmol/mol、流速为 500 μmol/s。叶室内温度维持30 ℃左右，相对湿度65%±5%。每次测定前打开测量光进行活化约 10 min，待光合值相对稳定后，记录数据。得到在该测定条件下的叶片净光合速率（Pn），同时得到气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间二氧化碳浓度（Ci）。

1.2.4 叶绿素荧光测定

采用便携式调制叶绿素荧光仪PAM-2500（WALZ 公司，德国）进行叶绿素荧光动力学参数测定（Maxwell and Johnson，2000），环境条件控制在30 ℃，相对湿度（65±5）%。充分暗适应后的叶片在弱调制光下诱导产生初始荧光（Fo），并且PSⅡ反应中心处于完全开放状态。初始荧光之后用强饱和脉冲光[3 500 μmol/（m2·s）]激发使原初电子受体QA完全还原，在此时测得最大荧光值（Fm）。计算PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）=（Fm-F0）/Fm。

打开光化光测定光适应下的最大荧光（Fm′）与稳态荧光（F），最后关闭光化光并打开远红光测量最小荧光（F0′）。据此计算实际光化学效率Y（Ⅱ）=（Fm′-F）/Fm′。

光化学淬灭qP=（Fm′-Ft）/（Fm′-Fo′）;非光化学淬灭NPQ=（Fm-Fm′）/Fm′。

1.2.5 叶绿素含量测定

选取用于气体交换测定的叶片，于凌晨用打孔器（直径为1 cm）随机取10个叶圆片，切成细丝后放入95%乙醇中浸提24 h，加蒸馏水定容后，使用分光光度计测定其在3个不同波长（665、649、470 nm）下的吸光度，参考Siebeneichler等的方法[17]计算叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量。

1.2.6 比叶重和比叶氮测定

选取用于测定气体交换的叶片，使用打孔器（直径为3.5 cm）均匀打孔20个，用蒸馏水清洗干净后放入恒温鼓风烘箱中 105 ℃ 杀青，85 ℃烘干至恒质量，称取干物质质量，用于计算比叶重。取用于比叶重测定的叶片烘干样，研磨仪粉碎后，用凯氏定氮法测定叶片的含氮百分数，然后用比叶重换算成比叶氮含量。

1.2.7 行间叶与株间叶比例

本试验用行间叶与株间叶的比例（LBP）表示烟草叶片在行间和株间的分布，根据叶片与行轴线夹角来定义行间叶与株间叶。将与行轴线夹角小于15°或大于165°的叶片计入株间叶，将与行轴线夹角在15°～165°的叶片计入行间叶。分别测定上部叶（L1～L6）、中部叶（L7～L14）和下部叶（L15～L20）的LBP。

1.3 数据处理

通过多因素方差分析的一般线性模型进行显著性检验（α=0.05），采用Tukeys 方法进行平均数间的多重比较。统计分析采用SPSS 18.0软件实现，并用Sigma Plot 14.0作图。

2 结果与分析

2.1 种植密度对平顶期烟草农艺性状的影响

由图2可知，烟草平顶期L4和L10叶位的叶长和弦长较大（图2-A、图2-D），而L10和L16叶位的叶宽较大（图2-B），因而平顶期烟草叶片呈现上部叶细长、下部叶圆宽的特征。L4叶位的节长明显高于L10和L16，L16叶位处的节长最低（图2-C）。茎叶夹角呈现上部叶（L4）较小而下部叶较大（L16）的变化特征（图2-E），而3个叶位的披垂角差异较小（图2-F），因而平顶期烟草呈现上部叶较直立、下部叶较水平的株型特征。

随种植密度增加，平顶期烟草L4和L10叶位的叶长和叶宽均降低，HD处理的L4和L10叶位的叶长和叶宽均显著低于LD处理，而L16叶位的叶长和叶宽在不同种植密度间差异不显著（图2-A、图2-B），密植导致烟草中上部叶片大小降低，而对下部叶无显著影响。提高种植密度增加了3个叶位的节长，HD处理的节长显著高于LD处理（图2-C）;本研究烟草田间管理采用留叶数相同的打顶措施，HD处理的3个叶位节长均较大，说明HD处理的植株高度最大。种植密度对茎叶夹角的影响较大，HD处理的叶片茎叶夹角显著低于LD处理，而MD处理和LD处理的茎叶夹角差异不显著（图2-E）。L4和L10叶位的弦长变化与叶长一致，而L16叶位的弦长随种植密度增加而降低;L4和L10叶位的披垂角变化趋势与茎叶夹角一致，而L16叶位的披垂角差异不显著。由此可见，密植对平顶期烟草叶型特征有明显影响，不同叶位对密植的响应也不同。

2.2 种植密度对平顶期烟草叶面积指数和冠层光分布的影响

平顶期烟草的株间透光率随叶位变化较快，而行间透光率随叶位变化相对较缓。随种植密度的增加， L4叶位处测得的株间透光率呈增加趋势， 而L16叶位处测得的株间透光率呈降低趋势，HD处理的株间透光率在L4叶位处显著高于LD处理（P<0.05），而在L16叶位处显著低于LD处理（P<

0.05）（图3-A）。在L4和L10叶位测定的行间透光率在不同种植密度间无显著差异，而L16叶位测定的HD处理行间T显著低于LD处理（P<0.05）（图3-B）。由此可见，在L10和L16叶位处的株间和行间透光率随密度变化一致，而增加密度能够提高L4叶位的株间透光率。L4和L10处测得的累积株间和行间LAI在不同种植密度间均无显著差异，在L16处测得的HD处理株间LAI是LD处理的1.2倍，而行間LAI是LD处理的1.5倍，说明行间LAI比株间LAI对种植密度更敏感。

2.3 种植密度对叶片气体交换的影响

由图4可知，叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）在不同叶位间差异较大，L4的Pn明显高于L10和L16部叶，L16的Pn最低; 胞间二氧化碳浓度（Ci）在不同叶位间差异较小。随着种植密度的增加，L4叶位的Pn明显升高，HD处理显著高于LD处理（P<0.05），L4叶位的Gs、E和Ci随种植密度变化与Pn一致，推测LD处理光合降低是由于受到气孔限制。L10叶位的Pn和Ci在3个种植密度间差异不显著，HD处理的Gs和Tr显著高于LD处理。随着种植密度的增加，L16叶位的Pn降低，HD处理的Pn仅为MD处理和LD处理的60%（P<0.05），而Ci在不同种植密度间差异不显著，因而推测L16光合速率降低可能受到了非气孔限制。因而密植增加了L4叶位光合碳同化速率，降低了L16叶位叶片光合碳同化速率，而对L10叶位影响较小。

2.4 种植密度对叶片比叶重和比叶氮的影响

由图5可知，L4叶位比叶重和比叶氮明显高于L10和L16。种植密度对L4和L10叶位比叶重无显著影响，LD处理显著增加了L16叶位的比叶重（P<0.05），约为HD处理和MD处理的1.2倍。与HD处理相比 MD处理和LD处理的L4叶位比叶氮均显著降低了10%左右;L10叶片比叶氮在3个种植密度间差异不显著。

2.5 种植密度对叶片叶绿素含量的影响

由图6可知，L4叶位的叶绿体色素含量最高，L16叶位最低，说明平顶期烟草冠层叶片叶绿体色素有明显的垂直分布特性。种植密度对L4和L10叶位的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量以及类胡萝卜素含量均无显著影响，而在L16叶位中，与LD处理相比，HD处理和MD处理的叶绿素a含量分别降低了44.20%、55.22%，叶绿素b含量降低了40.32%、54.06%，叶绿素总量降低了43.91%、54.84%，类胡萝卜素含量降低了33.99%、28.88%。说明密植降低了烟草下部叶叶绿体色素含量，对中、上部叶的叶绿体色素含量没有影响。

2.6 种植密度对叶片叶绿素荧光淬灭动力学参数的影响

由图7可知，L4和L10叶位的Fv/Fm和Y（Ⅱ）不随种植密度变化，HD处理的L16叶位Fv/Fm和Y（Ⅱ）均显著低于MD处理和LD处理（P<0.05），表明高密度种植会导致L16叶位的光能捕获和转化效率降低，而对L4和L10叶位无显著影响。随着种植密度增加，L4叶位的qP显著升高，L10叶位的qP无显著变化，L16叶位qP HD处理显著低于MD处理和LD处理，表明密植提高了L4的电子传递效率，降低了L16叶位的电子传递效率，而对L10叶位无显著影响。NPQ随着种植密度的变化趋势与qP恰好相反，表明密植导致高密度群体的L4叶位热耗散能力下降，L16叶位热耗散能力增加。由此可见，密植对不同叶位的光能捕获和电子传递有不同影响。

2.7 种植密度对平顶期烟草群体行间与株间留叶数比值的影响

由图8可知，L10和L16的LBP随密度的增加而增大，且差异显著，但在L4叶位处却无明显差异。随着冠层的深入，LBP株间增加，且增加的幅度随密度的增大而变大，LD在不同冠层垂直高度间差异不大。由此可见，越靠近冠层下部，种植密度越大，分布在行间的叶片数越多。

3 讨论

3.1 平顶期烟草株型特征对密植的适应

作物冠层内光强随着冠层深度呈指数衰减，衰减程度受物种、生育期和农艺措施的影响。密植会加剧冠层内光衰减，是制约作物群体高光效的主要原因之一[10，18-19]。本研究中在L16叶位测得的株间和行间透光率均与以往研究一致：密植导致透光率降低;而L4叶位测得的株间透光率表现为HD处理大于LD处理，行间透光率在种植密度间差异不显著。高密度群体HD处理叶片垂直分布稀松，表现为叶长、叶宽较小，但节长较大;并且叶片弯曲程度小，表现为叶片弦长和披垂角较小。这导致了虽然L4叶位上HD处理、MD处理和LD处理的叶面积指数差异不显著，但HD处理群体的株间透光率显著高于MD处理和LD处理，在一定程度上改善了密植群体上部叶光环境，这可能是造成密植后烟草光分布与其他作物不同的原因。

作物冠层为适应异质的光环境，通过自身调节作用提高冠层叶片对光能的拦截[19]。在冠层形成初期，叶片除了横向生长形成株间冠层，也向行间伸展。在玉米宽行试验中发现，宽行种植的作物群体能够增大群体的受光面积和边际效应，较大程度地减小密植玉米植株之间的相互遮挡，中下层的光照度相比对照可提高15%左右[20]。本研究中，L4和L10叶位株间和行间的LAI在不同种植密度间差异较小，表明在冠层中、上部，冠层郁闭度差异较小;但值得注意的是HD处理的株间LAI与LD处理差异不显著，而行间LAI却显著高于LD处理（P<0.05）。可见与LD处理相比，密植对行间LAI影响更大。因此推测，密植可能促使烟草叶片向行间伸长，更多地利用行间太阳辐射。HD处理和MD处理的冠层上、中、下3个位置的LBP均对密植有所响应，下部叶响应程度最大。由此可见，种植密度能够改变平顶期烟草冠层内的光分布，烟株能够通过叶片大小、茎叶夹角、节长及叶片的空间分布对密植环境进行适应，改善冠层内叶片的光环境。

3.2 平顶期烟草叶片光合功能对密植的适应

本研究表明，L10叶位光合功能、生物化学计量对种植密度并不敏感，这是由于高密度群体HD处理通过叶片大小、节长、倾角等结构调节，优化了冠层光环境，在一定程度上缓解了密植引起的光强衰减，其透光率、LAI与MD处理、LD处理没有较大差异，其叶片为适应较高光环境而维持较高的光合速率。本研究中，HD处理上部叶L4叶位的Pn显著高于LD处理，表明密植提高了上部叶光合能力，这是因为冠层上部透光率高，上部叶所处光强较大。L4叶位的Pn随着种植密度变化趋势与Gs和Ci一致，因而此时光合作用降低可能是发生了气孔限制。L4叶位的叶绿体色素含量、Fv/Fm、Y（Ⅱ）在HD处理和LD处理间均差异不显著，表明叶片光能捕获和转化效率随着种植密度变化较小。大量研究表明，叶片含氮量差异也是冠层内部叶片光合功能空间差异的重要因素[18]，这在本研究中HD处理群体的L4叶位表现较明显：虽然HD处理在L4叶位的叶绿体色素含量和比叶重没有明显增加，但比叶氮却显著高于LD处理，与L4叶位的光合速率变化趋势一致。由此推测，LD处理的L4叶位光合速率较低的原因可能是非气孔限制和气孔限制同时发生。

在大多数作物研究中都发现，植物叶片可通过提高单位面积内叶绿素含量、增加光能捕获来适应弱光环境，本研究发现HD处理群体的L16叶位株间和行间透光率均随种植密度的增加显著降低，L16叶位净光合速率在高密度下显著低于MD处理和LD处理（图4-A），但其叶绿素含量与种植密度呈相反趋势，可见L16叶位未表现出明显的弱光适应特征。孙志伟研究发现，烟草叶片衰老时光合系统中的光能捕获和生物力能学组分的氮分配比例降低，推测光能捕获和电子传递能力下降是叶片衰老时降低光合作用能力的主要因素之一[21]。因此，本研究认为HD处理群体的L16叶位开始衰老。光合氮素利用效率（PNUE）为净光合速率与比叶氮的比值，反映了叶片氮素投入光合作用的能力，本研究中L16叶位的PNUE随种植密度增加分别为8.92、14.69、12.05，表明HD处理的L6叶位氮素投入到光合过程部分明显减少。由此可见，高密度群体HD处理的L16叶位表现出明显的衰老现象。叶片最大光化学效率Fv/Fm反映了PSⅡ潜在光能转化效率，是叶片衰老和逆境胁迫的指示指标[22-23]。本研究中高密度群体HD处理的L16叶位Fv/Fm显著降低，并且其Y（Ⅱ）、qP均显著降低，表明叶片活性和电子传递效率明显降低。另外NPQ显著升高，表明叶片耗散掉的激发能比例增加。以上结果表明，HD处理的L16叶位光能捕获和利用能力下降，这与叶绿素含量降低趋势一致;碳同化能力减弱导致激发能过剩，以其他形式耗散掉，NPQ升高。因此本研究认为，密植导致了平顶期烟草下部叶衰老，其光合作用降低主要是受到非气孔限制的影响。

本研究中，L4、L10和L16这3个叶位在 1 600 μmol/（ m2·s） 的光强（接近光饱和点）下的叶片净光合速率随种植密度的变化趋势与冠层内透光率变化趋势一致，即净光合速率随种植密度、叶位的变化与叶片光环境一致。因而平顶期的烟草通过叶片形态和株型结构适应密植环境，从而调节光合功能：高密度群体的上部叶电子传递速率较高，光合速率较高，下部叶光合速率降低，并呈现衰老现象。玉米生产上适当减缓密植群体的下部叶衰老，增加其功能持续期，能够明显提高产量[24]，但在烟草工业中，下部叶品质相对较差，工业可用性低，因而适当减少下部叶物质积累，可适当增加中上部叶物质供应，提高烟草产值。烟草生产受目前采收技术限制，种植行距较大，造成太阳辐射资源浪费，但本研究证实，适当密植有利于增加烟草对行间辐射资源的利用，提高光能利用效率。

4 结论

密植导致了平顶期烟草冠层内部光强随冠层深度急剧衰减，高密度群体可以通过减小叶片大小、增加节长、减小茎叶夹角等株型调控措施改善了中、上部叶光环境，维持叶片较高的电子传递效率和碳同化速率，下部叶受光强限制导致电子传递效率降低，碳同化能力减弱，但下部叶会更多地向行间生长增加对行间光照的利用。因而，适当密植可提高烟草中、上部叶碳同化速率，加速下部叶衰老，同时在一定程度上提高单位面积土地的光能利用效率。这一结论可为烟草冠层结构调控提供理论依据，也可为其他作物的宽行密植提供参考。

参考文献：

[1]Li T，Liu Y J，Shi L，et al. Systemic regulation of photosynthetic function in field-grown Sorghum[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2015，94：86-94.

[2]金 容，李 鐘，杨 云，等. 密度和株行距配置对川中丘区夏玉米群体光分布及雌雄穗分化的影响[J]. 作物学报，2020，46（4）：614-630.

[3]高英波，陶洪斌，黄收兵，等. 密植和行距配置对夏玉米群体光分布及光合特性的影响[J]. 中国农业大学学报，2015，20（6）：9-15.

[4]杨吉顺，高辉远，刘 鹏，等. 种植密度和行距配置对超高产夏玉米群体光合特性的影响[J]. 作物学报，2010，36（7）：1226-1233.

[5]徐丽娜，闫 艳，梅沛沛，等. 不同玉米品种冠层光分布和湿度比较研究[J]. 华北农学报，2020，35（6）：106-112.

[6]韩焕勇，王方永，陈 兵，等. 不同种植密度下棉花叶面积指数与群体透光率的关系研究[J]. 中国棉花，2014，41（7）：14-16.

[7]柏延文，杨永红，朱亚利，等. 种植密度对不同株型玉米冠层光能截获和产量的影响[J]. 作物学报，2019，45（12）：1868-1879.

[8]徐宗贵，孙 磊，王 浩，等. 种植密度对旱地不同株型春玉米品种光合特性与产量的影响[J]. 中国农业科学，2017，50（13）：2463-2475.

[9]许海良，赵会杰，蒲文宣，等. 种植密度对烟草冠层辐射和群体光合作用的影响[J]. 福建农业学报，2017，32（3）：253-257.

[10]时向东，朱命阳，赵会纳，等. 种植密度对烤烟叶片生育期光合特性的影响[J]. 中国烟草学报，2012，18（6）：38-42.

[11]张广富，赵铭钦，王 冬，等. 不同种植密度烤烟净光合速率日变化与生理生态因子的关系[J]. 中国烟草学报，2011，17（1）：54-61.

[12]叶卫国，雷 佳，李淮源，等. 减氮增密对烤烟光合特性及烟叶结构的影响[J]. 南京农业大学学报，2018，41（5）：817-824.

[13]王 凯. 种植密度和留叶数对巫山烤烟光合特性和产质量的影响研究[D]. 重庆：西南大学，2014：2-3.

[14]李海平，朱列书，黄魏魏，等. 种植密度对烟田环境、烤烟农艺性状及产量质量的影响研究进展[J]. 作物研究，2008，22（增刊1）：489-490.

[15]赵会杰，张皓帆，李 华，等. 种植密度对烤烟叶片碳同化能力及同化产物分配的影响[J]. 河南农业科学，2017，46（11）：35-41.

[16]张喜峰，张立新，高 梅，等. 密度、留叶数及其互作对烤烟光合特性及经济性状的影响[J]. 中国烟草科学，2014，35（5）：23-28.

[17]Siebeneichler S C，Barbosa J S，Cruz A M M，et al. Comparison between extraction methods of photosynthetic pigments in Acacia mangium[J]. Communications in Plant Sciences，2019，9：1-5.

[18]YaoHS，ZhangYL，YiXP，et al. Plant density alters nitrogen partitioning among photosynthetic components，leaf photosynthetic capacity and photosynthetic nitrogen use efficiency in field-grown cotton[J]. Field Crops Research，2015，184：39-49.

[19]柏延文，张宏军，朱亚利，等. 不同株型玉米冠层光氮分布、衰老特征及光能利用对增密的响应[J]. 中国农业科学，2020，53（15）：3059-3070.

[20]武志海，张治安，陈展宇，等. 大垄双行种植玉米群体冠层结构及光合特性的解析[J]. 玉米科学，2005，13（4）：62-65.

[21]孙志伟. 供氮量对烤烟叶片光合特性及光合氮利用效率的影响[D]. 北京：中国农业科学院，2020：39-40.

[22]李鹏民，高辉远，Strasser R J. 快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用[J]. 植物生理与分子生物学学报，2005，31（6）：559-566.

[23]原佳乐，马 超，冯雅岚，等. 不同抗旱性小麦快速叶绿素荧光诱导动力学曲线对干旱及复水的响应[J]. 植物生理学报，2018，54（6）：1119-1129.

[24]李 靜，王洪章，刘 鹏，等. 夏玉米不同栽培模式花后叶片光合性能的差异[J]. 作物学报，2021，47（7）：1351-1359.