莫雅芳，王家妍，陈 亮，魏国余，杨 梅

(1.广西国有高峰林场，南宁 530002；2.广西国有派阳山林场，广西 崇左 532500；3.广西大学林学院，南宁 530004)

【研究意义】桉树(Eucalyptus)生长快速、投资回报周期短、材质优良、用途广泛，在我国华南地区得到广泛种植，现已成为我国主要人工林造林树种之一。桉树产业的健康快速发展，可为我国生态和木材安全提供重要保障。现阶段我国桉树人工林种植面积超过540万hm2，约占世界桉树人工林面积的20%，蓄积总量达1.6亿m3[1]，其中，广西桉树林面积达256万hm2，约占广西森林面积的14%，出产木材占全广西的80%，以全国0.6%的林地贡献全国40%的木材[2-3]。但是现行的桉树经营模式多为短周期纯林经营，存在树种结构单一、总体质量不高、单产下降及生态环境安全等一系列隐患[4-5]。已有研究表明，桉树与其他树种混交有利于桉树生长[6-8]，提高其林下物种的丰富度和多样性[9-10]，为我国解决桉树人工林木材生产和生态服务功能失衡问题及实现桉树可持续经营提供了理论依据。因此，分析不同混交模式桉树人工林的生长状况和植物多样性，对广西乃至全国桉树产业的健康发展具有重要意义。【前人研究进展】混交林较纯林具有充分利用光能和地力、改善林地立地条件及提高林地生产力和林分抗性等优势。何林骏[6]研究指出，桉树与红锥混交有利于桉树胸径、树高和单株材积生长，同时对土壤理化性质具有改良作用。邓海燕等[7]研究指出，桉树与马占相思混交可显著提高林木生长量和林分蓄积量，同时有效增加林地表层土壤养分含量。杨嘉麒等[8]研究发现，不同混交比例的桉树×红椎混交人工林对桉树和红锥生长、林分蓄积量和土壤肥力均具有显著影响，适宜的桉树与红椎混交比例可促进桉树和红锥生长，同时可有效提高林地各层土壤的养分含量。我国的桉树混交林研究始于20世纪80年代[11]，此后在桉树混交林生长效应[12-13]、经济效益[14]、土壤肥力[15-16]、生态系统多样性[10，17]等方面获得了大量的研究成果。邵文哲等[18]从土壤酶活性及其化学计量特征角度探讨桉树与红锥混交对土壤养分状况的影响，发现桉树与红锥混交可显著提高土壤中的亮氨酸氨基肽酶活性，同时显著降低β-1,4-葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶活性，桉树与红锥混交在一定程度上能缓解土壤磷(P)的限制。温远光等[4]研究认为，桉树人工林经营价值较高、生态风险较大，宜与生态功能强、经济价值较低树种(如相思类)，或与经济价值高、效益迟缓树种(如珍贵树种)开展混交造林，以解决人工林经济效益与生态功能不协调的问题。庞圣江等[9]研究表明，桉树与望天树、格木和红锥混交造林有利于提高其林下物种的丰富度和多样性水平。周宗哲[10]的研究结果表明，桉树混交林内植物种类丰富,植物多样性指数高。陈秋海等[19]研究发现，桉树混交林中林下木本植物功能群的物种丰富度显著增加，生态系统更趋于稳定。【本研究切入点】2021年，广西林业局发布《广西科学发展桉树工作方案》，提出通过营造多树种、多层次混交林提高桉树林分生物多样性和系统稳定性[2]，为广西桉树的科学发展和可持续经营提供了有利条件。但目前国内有关桉树混交林的研究多集中在桉树幼龄林阶段，针对桉树成熟林和过熟林林分生长状况和植物多样性的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本文探讨18年生桉树与大叶栎、红锥和台湾桤木人工混交林的林分生长和植物多样性情况，以期为桉树人工混交林的经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西现代林业科技示范园优良树种展示区(东经108°08′～108°53′，北纬22°49′～23°15′)，地处南宁盆地北缘，南亚热带季风气候，年均温度21.0 ℃，年均降水量1200～1500 mm[20]。丘陵地形，平均海拔180 m，平均坡度20 °。土壤类型为砂页夹泥岩发育形成的赤红壤，质地为中壤，厚度60 cm以上。展示区森林覆盖率91.77%，相对湿度80.00%以上。

1.2 试验材料

试验林的造林地起源为杉木(Cunninghamialanceolata)×马尾松(Pinusmassoniana)采伐迹地，立地条件较一致。于2002年5月造林，苗木由原广西国有高峰林场林业研究中心提供，阔叶树种大叶栎、红锥和台湾桤木为实生苗(平均苗高30 cm)，桉树为巨尾桉(E.grandis×E.urophylla)无性系组培苗(平均苗高20 cm)。造林密度1667株/hm2，株行距2 m×3 m。人工整地挖坎种植，坎规格为30 cm×30 cm×30 cm。种植前每穴施0.5 kg基肥[高林肥业复合肥，m(N)∶m(P)∶m(K)=15∶8∶7]。采用2株桉树、1株阔叶树种株间混交种植。造林后连续抚育施肥3年，每年全铲除草4次，追肥1次，每次追肥0.5 kg[高林肥业复合肥，m(N)∶m(P)∶m(K)=16∶6∶8]。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 于2020年10月分别在桉树×台湾桤木混交林(MEA)、桉树×红锥混交林(MEC)、桉树×大叶栎混交林(MEQ)和桉树纯林(PE)林分林木生长均匀地段设置3个20 m×20 m调查样地。采用相邻格子法，将每个样地分为4个10 m×10 m样方，对样方林木进行每木调查；在每个样地对角线和中心点共选择5个5 m×5 m灌木样方和5个1 m×1 m草本样方进行植物多样性调查。样地基本情况见表1。

表1 桉树人工林样地基本情况

1.3.2 调查项目及方法 每个10 m×10 m样方均调查林木的树高、胸径、枝下高和冠幅等指标，计算单株材积、林分蓄积量；灌木样方(5 m×5 m样方)和草本样方(1 m×1 m样方)均调查植物多样性，计算林分群落特征指标(指数)(重要值、多样性指数、生态优势度和相似性系数)[17，21]。

桉树单株材积[22]V桉=0.000 062 8767H0.964 36D1.821 621(混交阔叶树种单株材积采用广西阔叶树二元材积计算公式[23]V阔=0.000 066 7054H1.847 954 50D0.966 575计算)

林分蓄积量=V×林木保存株数

重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3

物种丰富度S=样地内出现的全部物种数量

均匀度指数JSW=H′/lnS

丰富度指数R1=(S-1)/lnN

相似性系数Cs=2c/(a+b)

式中：V为单株材积(m3)，H为树高(m)，D为胸径(cm)；H′和D为多样性指数，JSW为均匀度指数，R1为丰富度指数，λ为生态优势度指数，Cs为相似性系数；Pi=ni/N为某个物种的相对密度，ni为i物种株数，N为i物种在样方的总株数；S为样方内物种数，c为2个群落共同出现的物种数，a和b为仅出现在本群落的物种数。

1.4 统计分析

试验数据采用Excel 2016进行整理，使用Sigmal Plot 10.0制图，以SPSS 19.0进行单因素方差分析(One-ANOVA)，以Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同类型桉树林林分生长情况比较

由表2可知，在4种桉树人工林分中，桉树×红锥混交林内桉树的胸径为27.6 cm，与桉树×台湾桤木混交林林分内桉树的胸径差异不显著(P>0.05，下同)，但极显著大于桉树纯林和桉树×大叶栎混交林林分内桉树的胸径(P<0.01，下同)；桉树的树高间差异不显著，说明桉树树高对不同混交树种反应不敏感；桉树的单株材积排序为桉树×红锥混交林(0.703 m3)>桉树×台湾桤木混交林(0.627 m3)>桉树纯林(0.592 m3)>桉树×大叶栎混交林(0.548 m3)，其中，桉树×红锥混交林内桉树的单株材积与桉树×台湾桤木混交林内桉树的单株材积差异不显著(P>0.05，下同)，但显著大于桉树纯林的单株材积(P<0.05，下同)，而桉树×大叶栎混交林内桉树的单株材积极显著小于其他林分内桉树的单株材积。可见，4种桉树人工林林分中桉树与红锥混交最有利于提高桉树的生长量。桉树×大叶栎混交林内桉树的枝下高最高，达17.6 m，极显著高于其他林分内桉树的枝下高；桉树与大叶栎和台湾桤木混交后其林分内桉树的冠幅分别为4.1和4.5 m2，二者差异不显著，但均极显著大于桉树纯林和桉树×红锥混交林林分内桉树的冠幅，说明桉树与大叶栎和台湾桤木混交可促进桉树冠幅生长。可见，不同混交树种对桉树生长产生的影响存在一定差异。

从表2还可看出，在3种桉树混交林林分中，台湾桤木的胸径和单株材积分别为15.7 cm和0.198 m3，均极显著小于桉树×红锥混交林和桉树×大叶栎混交林林分中红锥和大叶栎的胸径和单株材积，而红锥与大叶栎的胸径和单株材积均无显著差异；桉树生长优势明显，以桉树×台湾桤木混交林为例，其中桉树的胸径、树高、单株材积分别比台湾桤木高10.8 cm、11.5 m和0.429 m3。

表2 不同类型桉树林的林木生长情况比较

从图1可看出，桉树×红锥混交林、桉树×大叶栎混交林、桉树纯林和桉树×台湾桤木混交林的林分蓄积总量分别为373.733、366.042、339.860和249.041 m3/hm2，其中，桉树×红锥混交林、桉树×大叶栎混交林和桉树纯林的蓄积总量间差异不显著，但三者均极显著大于桉树×台湾桤木混交林；在桉树×红锥混交林、桉树×大叶栎混交林和桉树×台湾桤木混交林中，桉树的蓄积总量分别占林分蓄积总量的72.6%、75.1%和83.5%，说明混交林的林分蓄积总量主要集中在桉树树种，即桉树具有较大的蓄积量优势。

图柱上不同大、小写字母表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)

2.2 不同类型桉树林林分的物种组成和重要值比较

对4种桉树人工林林分样方内植物群落的调查结果表明，林下灌草层出现植物139种，隶属于69科112属，灌木层植物的物种数多于草本层。其中，灌木层有96种，隶属于47科77属，以大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、桑科(Moraceae)和樟科(Lauraceae)植物为主；草本层有43种，隶属于22科35属，以禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物为主。

从图2可看出，桉树×大叶栎混交林林下植物有31科40属45种，其中，灌木层有17科24属26种，草本层有14科16属19种；桉树×台湾桤木混交林林下植物有38科52属81种，其中，灌木层有24科36属43种，草本层有19科33属38种；桉树×红锥混交林林下植物有58科82属95种，其中，灌木有39科56属65种，草本层有19科26属30种；桉树纯林林下植物有48科74属93种，其中，灌木层有30科48属62种，草本层有18科26属31种。可见，不同类型桉树林分中灌木层植物的科、属、种数均多于草本层；4种类型林分的林下植物种数排序为桉树×红锥混交林>桉树纯林>桉树×台湾桤木混交林>桉树×大叶栎混交林，以桉树×红锥混交林林下植物种类较丰富。

图2 不同类型桉树林林分的灌草层物种组成

不同林分下灌木和草本层优势种各不相同(表3)，但有部分重叠，优势种重要值特征也各不相同。其中，灌木层中主要优势种有玉叶金花(MussaendaPubescens)、粗叶榕(Ficushirta)、潺槁(Litseaglutinosa)、黄毛榕(F.esquiroliana)、越南悬钩子(Rubuscochinchinensis)和中平树(Macarangadenticulata)等，以玉叶金花分别在桉树×红锥和桉树纯林中占据优势地位；草本层中主要优势种有半边旗(Pterissemipinnata)、东方乌毛蕨(Blechnumorientale)、小花露籽草(Ottochloanodosa)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)和狗脊(Woodwardiajaponica)等，尤其是半边旗在4种桉树人工林林分中均占有优势地位。

表3 不同类型桉树林林分灌草层的优势种和重要值比较

2.3 不同类型桉树林林分植物的多样性比较

对不同类型桉树林林下植物的多样性进行H′、D、JSW、R1和λ比较分析，结果(图3)表明，桉树×大叶栎混交林和桉树×台湾桤木混交林林下灌木层植物的H′和D分别显著低于桉树×红锥混交林和桉树纯林(P<0.05，下同)；桉树×大叶栎混交林林下草本层植物的H′和D均显著低于其他3种林分。整体来看，桉树×大叶栎混交林林下植物的多样性水平最低，而桉树×红锥混交林的植物多样性与桉树纯林林下无显著差异，说明这2种林分的林下植物多样性水平相当。

从图3可看出，桉树×红锥混交林和桉树纯林林下灌木层植物的JSW均显著大于桉树×大叶栎混交林，而4种林分草本层植物的JSW间无显著差异；4种桉树人工林林分灌草层的物种R1排序为桉树×红锥混交林>桉树纯林>桉树×台湾桤木混交林>桉树×大叶栎混交林，其中，桉树×大叶栎混交林灌草层的物种R1均显著小于其他林分。

同一小图不同林分的相同多样性指标图柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.4 不同类型桉树林分的植物群落相似性比较

由表4可知，桉树×红锥混交林、桉树×台湾桤木混交林和桉树纯林三者间林下植物群落的相似性系数均大于0.5000，说明这3种桉树林分的林下物种组成水平较相似，而桉树×大叶栎混交林与其他3种林分林下植物群落的相似性系数均小于0.5000，说明桉树×大叶栎混交林林下植物群落的物种组成与其他3种林分不相似。

表4 不同类型桉树林分林下植物群落的相似性系数

3 讨 论

混交林是同一环境内不同树种组成的植物群落，当树种的生长需求超过当时的空间或者共同资源供应时，必然产生竞争排斥[24]。Forrester等[25]研究认为，种间和种内竞争力是影响林分生产力的重要因素，当种间竞争力大于种内竞争力时，纯林的生产力大于混交林；当种间竞争力小于种内竞争力时，混交林的生产力大于纯林；当种间和种内竞争力平衡时，混交林和纯林的生产力没有差异。本研究中，桉树×红锥混交林、桉树×大叶栎混交林和桉树纯林的蓄积总量间差异不显著，但三者均极显著大于桉树×台湾桤木混交林，说明桉树×红锥混交林、桉树×大叶栎混交林2种混交模式树种间和树种内的竞争力趋于平衡。桉树×红锥混交林中桉树的胸径、树高和单株材积生长均较桉树纯林高，说明桉树与红锥混交对桉树单株生长具有促进作用。申文辉等[26]研究表明，台湾桤木与桉树混交对台湾桤木生长具有一定抑制作用。本研究中，桉树×台湾桤木混交林的林分蓄积总量显著小于桉树纯林，说明台湾桤木与桉树混交后，种间竞争力大于种内竞争力，导致桉树和台湾桤木保存株数较少，从而影响桉树×台湾桤木混交林的蓄积总量，根据申文辉等[26]的研究结果，台湾桤木与桉树混交时，适当提高台湾桤木混交比例更有利于台湾桤木和桉树生长。

本研究中，4种桉树人工林林下共出现植物139种，隶属于69科112属(灌木层植物有96种，隶属于47科77属，草本层植物有43种，隶属于22科35属)。其中，大戟科植物种类在灌木层中最多，说明大戟科植物适应桉树人工林环境较强，是桉树人工林林下灌木层的重要组成部分；草本层以禾本科植物种类最多，分布范围较广，说明桉树人工林林下禾本科植物适应环境情况较好，与庞圣江等[9]的研究结果一致。

葛瑶和王振锡[27]研究认为，林冠层结构和林分光环境对林下植被种数和R1产生重要影响，本研究结果与其一致，4种类型桉树林林分的林下植被总数和R1排序为桉树×红锥混交林>桉树纯林>桉树×台湾桤木混交林>桉树×大叶栎混交林，以桉树×大叶栎混交林的植被总数最少、R1最低，可能与桉树×大叶栎混交林林分形成林冠复合结构的郁闭度较大、林下光照条件不足导致林下灌草植物较少有关。根据中度干扰假说[28]，应在后续营林措施中对大叶栎进行适当修枝或间伐，改善林内光环境，以提高林下植物种数，促进林分健康生长。郝建锋等[29]研究发现，灌木层物种分化受林冠结构的影响更剧烈，而由于灌木的屏蔽作用，林冠结构对草本层的影响较小，因此，草本层物种的丰富度对冠层结构差异无显著响应。本研究中，草本层的植物种数和R1均小于(低于)灌木层，说明草本层受到灌木层的屏蔽作用，但受林分结构影响较小。

一般而言，植物多样性的丰富程度是判断生态系统稳定性的重要指标[30]。本研究中，灌木层的植物多样性指数(H′和D)表现为桉树×红锥混交林和桉树纯林显著高于桉树×大叶栎混交林和桉树×台湾桤木混交林，桉树×红锥混交林、桉树×台湾桤木混交林和桉树纯林草本层的植物多样性指数均显著高于桉树×大叶栎混交林，说明桉树与适宜数量的台湾桤木和红锥混交，能改善林内环境条件，提高林下灌草层植物多样性水平；郁闭度最高的桉树×大叶栎混交林林下植被多样性最低，但其草本层中蕨类植物占据绝对优势，说明郁闭度较大的林内光环境可为耐荫蕨类植物提供有利生长条件。

植物群落的相似性主要受光照、水分温度等影响，生境差异越大，群落间的差异性越明显[9]，当Cs在0～0.2500时表明群落间极不相似，Cs在0.2500～0.5000时表明群落间中等不相似，Cs在0.5000～0.7500时表明群落间中等相似，Cs在0.7500～1.0000时表明群落间极相似[31]。本研究中，桉树×红锥混交林、桉树×台湾桤木混交林和桉树纯林三者间的林下植物群落表现中等相似，桉树×大叶栎混交林与其他3种林分的林下植物群落表现中等不相似，这也客观反映了桉树×大叶栎混交林林分郁闭度较大，影响林分水热等条件分配，致使群落间存在差异性。

4 结 论

在桉树×红锥混交林中，桉树生长、林分蓄积、林下植被总数和多样性更具优势，可作为今后桉树混交林经营的参考模式。桉树×大叶栎混交林林下植被多样性最低，建议在营造后期，进行适当修枝或间伐，改善林内光环境，以促进林下植物种数增加和林分健康生长。台湾桤木与桉树混交时，适当提高台湾桤木的混交比例更有利于台湾桤木和桉树生长。