黄雍容　高伟　林捷　黄石德

摘要 以武夷山甜槠（Castanopsis eyrei）群落林下植被为研究对象，对灌木层和草本层优势植物各器官C、N、P含量进行测定，对其生态化学计量特征及其养分利用策略进行了研究。结果表明：灌木层优势植物C含量显著高于草本层;草本层植被N含量略大于灌木层，但差异不显著;灌木层和草本层植被P含量无显著差异。灌木层优势植物干器官C含量显著高于其他器官，叶和根的N含量显著高于干和枝，叶的P含量显著高于其他器官。草本层优势植物地上部分的C、N、P含量均高于地下部分。该群落灌木层大部分优势植物的N、P利用效率较草本层高，灌木层和草本层植物生长受P元素限制。灌木层优势植物的干器官及草本层地下部分N、P利用效率较高。

关键词武夷山;甜槠群落;灌木层;草本层;化学计量

中图分类号：S718.55文献标识码：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.03.006

Carbon， Nitrogen and Phosphorus Stoichiometric Characteristics of Different Organs in Understory Vegetation of Castanopsis eyrei Community in Wuyi Mountain

Huang Yongrong，Gao Wei， Lin Jie，Huang Shide

（Fujian Academy of Forestry， Fujian Provincial Key Laboratory of Silviculture and Forest Product Processing and Utilization， 350012 Fuzhou）

AbstractThe paper studied the ecostoichiometric characteristics and nutrient utilization strategy of the understory vegetation of  Castanopsis eyrei community in Wuyi Mountain by determined carbon （C）， nitrogen （N）， phosphorus （P） concentrations of different organs of the dominant plants in shrub layer and herb layer. The results show that （1） the C content of shrub layer was significantly higher than that of herb layer， yet the N content of herb layer was slightly bigger than that ofshrub layer， the P content between two layers was not obviously different， （2）the stem C content of dominant plants of shrub layer was significantly higher than that of other organs， the N contents of leave and root was significantly higher than that of stem and branch， and the P content of leave was significantly higher than that of other organs， （3） the upground part C， N and P contents of dominant plants of herb layer were all higher than those of the underground part， （4） based on stoichiometry， utilization efficiency of N and P of dominant plants in shrub layer were higher than those in herb layer， and plants growth in shrub layer and herb layer were restricted by P element. The utilization efficiency of N and P of stem for dominant plants in shrub layer were high， so were the underground part of herb layer.

Key wordsWuyi Mountain; Castanopsis eyrei community; shrub layer; herb layer; stoichiometric characteristics

碳（C）、氮（N）、磷（P）是植物生長所必需的大量元素，参与调节植物生长的各种生理过程[1]。C为植物生长、繁殖提供糖类，构建干物质;N是植物所有酶和叶绿素的基本组成成分，在植物初级生产过程中起着关键的作用;P是植物生产核糖体的一个关键性元素[2]。生态化学计量学集生态学和化学计量学为一体，为生态系统物质循环研究提供新的方法[3]，该方法已广泛应用于森林生态学各尺度养分循环相关研究 [4-8]。

林下植被（灌木层和草本次）是森林生态系统的重要组成部分，在推动森林生态系统物质循环和能量流动[9]、保持水土、维持森林生态系统生物多样性和增加系统稳定性等方面起着重要的作用[10]。有研究表明，林下植被对森林生态系统养分循环有强烈驱动作用[11]，而植物营养元素含量与植物的种类和特性相关[12]，各营养元素在植物不同器官的分配也有差异[13]。目前有关森林生态系统植被、凋落物和土壤各组分化学计量特征有广泛而深入的研究，但在植被层面主要关注叶片中营养元素的含量及化学计量比，而针对林下植被不同器官化学计量特征相关研究少之又少。对林下植被不同植物各器官的养分含量及化学计量比进行研究，有利于掌握森林生态系统养分分配及供需状况，对森林生态系统的保护与管理有重要意义。

本研究以武夷山甜槠（Castanopsis eyrei）群落林下植被为研究对象，对其生物多样性进行调查，在调查结果的基础上，采集重要值前50%的植物种类样品，测定灌木层植物（干、枝、叶和根）及草本层植物（地上和地下）的C、N、P含量，分析林下植被不同器官C、N、P含量及其比值，探讨其养分利用策略，为武夷山常绿阔叶林群落的养分利用效率评价提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

在武夷山亚热带森林生态定位研究站固定大样地内，设置3个20 m×20 m样方进行植物样品采集。试验地（27°32′—27°55′ N，117°24′—118°02′ E）位于保护区的黄溪洲自然村，海拔700 m，是典型的中亚热带常绿阔叶林，属中亚热带季风气候，历年月平均气温18.3 ℃，年降水量1 600～2 200 mm，年相对湿度78%～84%，无霜期253～272 d[14]。其地质地貌属于红色砂砾岩分布区，地层构造为中生代白垩纪，是第三纪沉积的赤石群碎屑岩地层。

1.2样品采

根据物种多样性调查的结果，将灌木层和草本层植物种类的重要值分别从大到小排位，选择重要值累计>50%的优势灌木（7种）和草本（5种）植被（见表1），每种选健康的植株3株进行采集。灌木分枝、干、叶和根装入保鲜袋，草本植物分地上和地下部分进行采样，共采集样品114个，带回实验室洗净后用纸吸干称鲜质量，置于105 ℃的烘箱中杀青0.5 h，然后于65 ℃烘干至恒质量，称干质量后粉碎过2 mm筛，待测。

1.3测定方法

采用元素分析仪（EURO Vector EA 3000， Italy）测定全碳和全氮含量。采用比色法测定全磷含量，称取0.30 g样品，加入5 mL HNO和1 mL HO，于微波消解仪中充分消解，过滤定容后置于全自动间断化学分析仪（Smartchem 200， France）中测定。

1.4数据处理

用Excel 2010整理所有数据，计算平均值和标准差，灌木层和草本层对应器官的碳、氮和磷含量采用优势树种对应器官碳、氮和磷含量的加权平均进行计算。采用SPSS 22.0对不同器官间C、N、P含量进行单因素方差分析。

防护林科技2022年

第3期黄雍容  等武夷山甜槠群落林下植被不同器官C、N、P化学计量特征

2结果与分析

2.1武夷山甜槠群落林下植被不同器官C、N、P含量

经调查分析，灌木层优势植物整株的平均C、N、P含量分别为456.81±59.79、10.85±4.29和0.52±0.21 g·kg-1;草本层优势植物整株平均C、N、P含量分别为413.22±32.62、11.16±2.18和0.50±0.17 g·kg。灌木层优势植物C含量显著高于草本层，草本层植被N含量略大于灌木层，但差异不显著，灌木层和草本层植被P含量无显著差异。

如表2所示，比较灌木层优势树种不同器官C含量，干器官的含量显著高于其他器官，根部的C含量最小;叶和根的 N含量显著高于干和枝;叶的P含量显著高于其他器官。草本层优势植物地上部分的C、N、P含量均高于地下部分，其中C含量无显著差异，地上部分N和P含量显著高于地下部分。

2.2武夷山甜槠群落林下植被不同器官C、N、P生态化学计量特征

群落水平上，C∶N和C∶P是单位养分生产力，体现N和P利用效率，其值越大，利用效率越高;N∶P是生产力限制性营养元素的判断指标，N∶P小于14是受N的限制，大于16是受P的限制， N∶P在14～16范围内，被认为是受到2种元素共同限制或2种元素都不缺少[15，16]。

经统计分析，灌木层优势植物整株C∶N、C∶P和N∶P化学计量比值分别为48.9±21.6、1011.4±384.42和23.3±9.41;草本层优势植物整株C∶N、C∶P和N∶P化学计量比值分别为38.38±9.13、944.24±430.72和24.41±7.60。灌木层C∶N和C∶P显著高于草本层;草本层 N∶P高于灌木层，但无显著差异。

由表3可知，灌木层优势树种干器官C∶N显著高于枝、叶和根;叶器官C∶N和C∶P显著低于其他器官;干器官N∶P（16.2±8.3）显著小于其他器官，根、叶和枝N∶P无显著差异，均大于16。草本层优势植物地下器官C∶N、C∶P和N∶P化学计量比值显著高于地上器官，N∶P大于16。

综上，借鉴群落水平的判断标准，该群落灌木层大部分优势植物的N、P利用效率较草本层优势植物高，但灌木层和草本层植物生长受P元素限制。灌木层优势植物的干器官N、P利用效率較高，草本层优势植物地下部分的N、P利用效率较高。

3结论

武夷山甜槠群落林下植被灌木层优势植物C含量显著高于草本层，草本层植被N含量略大于灌木层，但差异不显著，灌木层和草本层植被P含量无显著差异。灌木层优势植物干器官C含量显著高于其他器官，叶和根的 N含量显著高于干和枝，叶的P含量显著高于其他器官。草本层优势植物地上部分的C、N和P含量均高于地下部分。

化学计量结果表明，该群落灌木层大部分优势植物的N、P利用效率较草本层优势植物高，灌木层和草本层植物生长受P元素限制。灌木层优势植物的干器官及草本层地下部分N、P利用效率较高。

参考文献：

[1] Peter B R，Mark G T，Machado J L，et al.Universal scaling of respiratory metabolism，size and nitrogen in plants[J].Nature，2006，439：457-461

[2] 王恩熙，谢锦升，杨柳明，等.中亚热带杉木人工老龄林林下植被叶片碳氮磷化学计量特征[J].亚热带资源与环境学报，2015，10（4）：31-37

[3]  James J E，Dean R D，Neil A M，et al.Organism size，life historyand N∶P stoichiometry[J].Bioscience，1996，46（9）：674-684

[4]  Han W X，Fang J Y，Guo D L，et al.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J].New Phytologist，2005，168（2）：377-385

[5] 王晶苑，王绍强，李纫兰，等.中国四种森林类型主要优势植物的C∶N∶P化学计量学特征[J].植物生态学报，2011，35（6）：587-595

[6] 孙阳，王晶媛，张慧，等.海岸梯度上黑松针叶化学计量特征的变化规律[J].生态学杂志，2019，38（6）：1662-1668

[7] 黄小波，刘万德，苏建荣，等.云南普洱季风常绿阔叶林152种木本植物叶片C、N、P化学计量特征[J].生态学杂志，2016，35（3）：567-575

[8] 黄雍容，高伟，黄石德，等.福建三种常绿阔叶林碳氮磷生态化学计量特征[J].生态学报，2021，41（5）：1991-2000

[10] 朱喜，何志斌，杜軍，等.林下植被组成和功能研究进展[J].世界林业研究.2014，27（5）：247

[11] Liu Z，Lin Y，Lu H，et al.Maintenance of a living understory enhances soil carbon sequestration in subtropical orchards[J].PLoS ONE，2013，8（10）：1-11

[12] 姜培坤，俞益武.雷竹叶营养元素含量与土壤养分的关系[J].浙江林学院学报，2000（4）：18-21

[13]  闵安民，王宇，李红霞，等.巨桉幼树器官组织中养分元素的分布与积累特点[J].Agricultural Science & Technology，2015，16（12）：2749-2753，2880

[14]  黄石德，叶功富，林捷，等.干湿交替对武夷山不同海拔土壤碳矿化的影响[J].生态学杂志，2018，37（2）：312-321

[15] Meuleman A F M，Koerselman W.The vegetation N∶P ratio： a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J].Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450

[16] Martin J W，Harry G M，Olde V，et al.Nutrient concentrations in mire vegetation as a measure of nutrient limitation in mire ecosystems[J].Journal of Vegetation Science，1995，6（1）：5-16