祁 军

(上海春沁生态园林建设股份有限公司，上海 201210)

干旱是林业生产中面临的主要自然灾害之一，水资源匮乏成为限制农林业快速发展的重要因素[1]。木本植物长期处于水分匮缺状态下，其生理反应主要表现为叶片含水量降低及渗透调节物质、抗氧化酶活性、光合调节、激素含量等发生变化[2]。严重干旱可导致植物光合作用终止和新陈代谢紊乱，造成植株死亡[3]。如何提高植物的干旱适应能力始终是生态学研究的热点问题。香樟(Cinnamomum camphora)具有较高的观赏价值，在亚热带地区被广泛应用于城市园林绿化中[4]。香樟属于深根性树种，主根发达，其根系蔓延能力相对较差，不耐积水，且对水分供应反应敏感。近年来世界各地气温不断回暖，从而导致气候灾害事件频发，严重影响以香樟为主的园林绿化工程景观效果[5]。根系是植物从土壤中吸收水分和养分的主要器官，也是联系水循环和碳循环的纽带[6—7]。根系在土壤中的分布形式和生长状态直接关系到地上部分的生长发育以及植物对水分和营养的利用效率[8—9]。在干旱发生时植物根系最先做出反应，迅速向上传递化学信号，诱导植物叶片气孔关闭，减少叶片水分散失[10—11]。同时，根系也可以通过调整形态特征和生理特性来适应土壤湿度的变化。目前，国内外关于根系对干旱环境响应的研究侧重于根系生长及根系构型两个方面，研究结果均具有明显的物种差异和生育期差异，在土壤湿度条件变化时不同树种在不同时期表现出对环境的适应性明显不同[12—13]。迄今为止，对于香樟的研究则主要集中于引种、繁殖技术、栽培管理等基础研究，而关于香樟幼苗根系生长和构型对不同土壤湿度条件的响应鲜有报道[14—18]。鉴于此，本研究以香樟幼苗根系生长及构型差异为切入点，分析其在不同处理时间对不同土壤湿度的适应策略，探究香樟抗旱生理机制，以期为香樟绿化工程建设中的水分管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于上海市浦东新区锦秀文化公园(121°32′48″E，31°11′09″N)内，属亚热带季风气候，四季分明，春秋较短，冬夏较长。雨量丰沛，降雨主要集中在5月至9月。年平均气温17.6 ℃，年均降水量 1173.4 mm，无霜期 269 d，年日照时数1885.9 h，平均海拔4 m。

1.2 试验材料

试验在公园的绿馨驿站进行，严格控制水分和光照。选择苗高、地径等形态指标基本一致的1 年生香樟实生苗为试材。苗木于3月栽植于高30 cm、口径30 cm花盆，每盆填充营养土6 kg，土壤养分性质如表1。

表1 盆栽土壤养分特征Table 1 Nutrient characteristics of potted soil

1.3 方法

水分控制前测定土壤田间持水量。设置对照处理(CK)土壤湿度为田间持水量的 80%～85%、中度干旱处理(M)土壤湿度为田间持水量的50%～55%、重度干旱处理(S)土壤湿度为田间持水量的 30%～35%等三个土壤湿度梯度。为保持各处理土壤含水量稳定，使用土盆称重法每2 d称重一次，及时补充水分至相应设定标准。在各处理组的土壤含水量达到设定标准后的第30天、60天和90天采收植株。实验共筛选45株苗高、地径基本一致的盆栽苗作为样本，分三次取样，每个处理均选取5个样株进行指标测定作为重复。收获前测定样株苗高、地径，收获后带回实验室称量根、茎、叶鲜重。

使用AZS-100便携式土壤水分测量仪测定土壤水分含量，保证同一处理各样本间含水量偏差小于2%。使用植物根系双面扫描仪(EPSON Perfection V700/V750 3.83)扫描根系，并通过WinRhizo软件计算根系直径、长度、表面积、根尖数和分形维数等反映植物根系生长和构型指标。扫描后对样品进行烘干处理并测定植株各部分生物量。

1.4 指标计算

效应值能够定量估计干旱对根系参数的影响。其中，Mt和Mc分别代表处理组和对照组的数值。M表示根系所有外部链接的总数；A表示最长根通道内部链接的总数。

1.5 数据分析

运用SPSS软件对数据进行统计学分析(显著性水平α=0.05)，运用Origin软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同土壤湿度对香樟幼苗生长及根冠比的影响

由图1可见，干旱处理显著抑制香樟幼苗地上部分和根系干物质的积累。干旱组的幼苗根系及地上部分生物量均显著低于对照组(P＜0.05)，且重度干旱处理组的生物量显著低于中度干旱处理组(P＜0.05)。中度干旱处理显著提高处理30 d和90 d时香樟幼苗根冠比(P＜0.05)，而当中度干旱处理60 d时对香樟幼苗根冠比的影响不显著。与对照组相比，重度干旱处理组在30 d和60 d的香樟根冠比显著降低(P＜0.05)，但其在处理达90 d时对香樟幼苗根冠比的影响不显著。

图1 土壤湿度对香樟幼苗干物质积累和分配的影响Fig. 1 Effect of soil moisture on dry matter accumulation and distribution in Cinnamomum camphora seedlings

2.2 不同土壤湿度对香樟幼苗根系形态的影响

干旱处理可显著抑制根系的延长、根表面积的扩大和根的增殖，且随着土壤湿度的不断降低，这种抑制作用得到增强。结果显示，在低土壤湿度条件下香樟根系长度显著降低(P＜0.05)，表明两种不同程度的土壤干旱均显著抑制香樟幼苗根系伸长，比较不同处理时间的效应值发现，中度干旱组和重度干旱组在处理时长为60 d和90 d时效应值均显著小于30 d (P＜0.05)。进一步比较三个处理时长的根系长度后得出，在处理达90 d时香樟幼苗根长与30 d时相比具有显著的差异(P＜0.05)，说明在中度干旱条件下香樟幼苗根系仍然表现出小幅度的伸长。随着湿度的下降，根系的长度亦随之降低，但结果显示中度干旱处理组与重度干旱处理组间无明显差异(图2A)。

三个处理时间的香樟幼苗根系平均直径在不同土壤湿度条件下的表现具有差异。当处理时长为30 d时，三个处理组两两之间无显著差异。随着处理时间的延长，中度干旱处理组和重度干旱处理组的根系平均直径均显著小于对照组(P＜0.05)。比较三个处理时间的效应值发现，中度干旱处理组和重度干旱处理组的效应值逐渐减小(P＜0.05)，表明干旱对香樟根系直径扩增的抑制作用逐渐加深(图2B)。

由图2C可知，在干旱条件下香樟幼苗根系表面积显著降低(P＜0.05)，说明两种不同程度的土壤湿度显著抑制了香樟根系表面积的伸展。比较三个处理时长的效应值发现，两种干旱处理的效应值逐渐降低，表明干旱对香樟根表面积延伸的抑制作用逐渐加深(P＜0.05)。

由图2D可知，重度干旱处理组和中度干旱处理组的香樟幼苗根尖数均显著低于对照组(P＜0.05)。其中，中度干旱处理组幼苗的根尖数显著高于重度干旱处理组(P＜0.05)。中、重度干旱对香樟幼苗根尖数的效应值随干旱程度的增加而降低，表明干旱对香樟根尖数的抑制作用逐渐加深。

图2 不同土壤湿度对香樟幼苗根系形态的影响Fig. 2 Effect of different soil moisture on root morphology of Cinnamomum camphora seedlings

2.3 不同土壤湿度对香樟幼苗根系构型的影响

根系分枝的复杂性可以通过分形维数进行判断[19]。总体来说，干旱处理对香樟根系分形维数表现为抑制作用。其中，重度干旱处理组的香樟根系分形维数在实验开始后第一个月显著降低(P＜0.05)，但随着处理时间的延长，抑制作用并未加深。然而，中度干旱处理组香樟根系的分形维数直到60 d时才表现出显著的抑制效果(P＜0.05)，直到90 d时抑制作用也没有加深(图3A)。从不同时间根系分形维数来看，香樟幼苗的根系分形维数是随着时间的延长逐渐升高的。

图3 不同土壤湿度对香樟幼苗根系构型的影响Fig. 3 Effect of different soil moisture on the root architecture of Cinnamomum camphora seedlings

拓扑指数是判断根分枝模式、根成本投入和根建成策略的重要指标。在控水管理后第一个月，重度干旱处理显著增加香樟幼苗根系的TI (P＜0.05)，但随着干旱时间增长，抑制作用没有加深。中度干旱处理虽然也增加香樟根TI，但增加效应并不显著，但促进作用随着时间的延长逐渐加深，在实验进行到第 60 d时，中度干旱处理显著提高根系的TI(P＜0.05)。相较于处理60 d，重度干旱处理组的香樟根系在90 d时TI表现出一定程度的降低，但始终显著大于对照组(P＜0.05)。经过更长时间处理，中度干旱处理对香樟TI的效应最终可达到与重度干旱处理相同的程度(图3B)。

根系的平均分枝角度可以反映干旱条件下根系觅水的策略，根系觅水的方向是横向扩展或者是纵向探索可以通过分枝角度表现出来。本实验中，干旱处理显著减小香樟平均分枝角度(P＜0.05)。但从干旱对香樟根的效应来看，干旱效应随时间延长逐渐降低(图 3C)。

3 讨论与结论

水分是影响植物生长发育和分布的重要因素。香樟幼苗地上部分及根系的生物量随着土壤水分减少而呈下降趋势，表明幼苗根系及地上干物质积累受到水分不足的严重影响。究其原因，主要是当土壤湿度较低时，叶片气孔的关闭会影响叶片吸收CO2，导致植物叶片的净光合速率降低[20]。随着处理时间的延长，中度干旱和重度干旱处理组的幼苗根系平均直径显著小于对照组，这可能是土壤水分匮缺程度已到达香樟幼苗所能承受的极限水平，在极端缺水的条件下较细的根系需要更少的碳投入，更少呼吸消耗，更有利于对水分的吸收利用[21]。本研究发现，随着干旱处理时间的延长，香樟幼苗根系对水分亏缺条件的表现具有明显的不同，干旱处理对香樟幼苗的根系的长度、表面积和根尖数的抑制效果在干旱处理后期表现得更为显著。

根系拓扑学类型与植物生长策略存在密切关系，根系拓扑系数的大小反映出根系建成的碳投入以及根系吸收水分、养分的效率[22—23]。研究表明，当根系拓扑系数接近1时，植物根系竞争较弱，根系的建成成本较高，是慢生树种对水分匮缺的一种适应策略；反之，当根系拓扑系数接近 0.5时，植物根系竞争较为激烈，根系的建成成本较低，是速生树种的对环境状况的适应策略[24]。在本研究中，香樟幼苗根系拓扑系数随着土壤湿度的下降，整体呈现上升趋势。当处理时间达90 d时，重度干旱处理组的根系拓扑系数呈下降趋势。表明香樟幼苗正通过改变根系的分枝方式，使其根系内部的竞争减弱，增加根系构建成本，提高水分匮缺状态下的适应性。而当干旱程度以及处理时间达到植物体的耐受极限时，根系拓扑系数会出现一定程度的降低，使其在有限的成本投入下呈现一定的复杂性[24]。分形维数能够反映逆境胁迫下植物根系结构的复杂程度，分析不同环境因素下根系的策略和代价，其数值越小代表根系结构越简单[25—26]。本研究中干旱处理显著地降低了香樟根的分形维数，表明干旱对香樟根系的发育产生了抑制作用，降低了香樟根系分枝的复杂性，减少了根系内部的竞争。

土壤干旱程度及持续时间显著影响香樟幼苗根系的生长及其在土壤中的布局。总体来说，随着土壤湿度的降低以及处理时间的延长，香樟幼苗根系的生长受到抑制的程度加深，根系建成成本增高，同时根系分枝的复杂性降低，幼苗的根系必须通过朝着更陡、更深的方向生长伸长的方式来提高水分吸收效率。建议在未来园林绿化养护过程中制定科学的土壤水分管理策略，保障植物生长过程中对土壤水分的需要。