李施蒙， 袁玉婷， 王晋雄

(西藏自治区农牧科学院 农业研究所， 西藏 拉萨 850000)

0 引言

【研究意义】油菜是西藏主要的油料作物和重要的经济作物，随着西藏人民生活水平的提高和饮食习惯的改变，菜籽油需求量逐年上升，西藏自产菜籽油供不应求[1]。在耕地面积限制下，提高油菜单产是解决西藏菜籽油供需矛盾的有效方式之一。西藏地处高原，属特殊的高寒、高海拔气候，油菜育种工作始于20世纪70年代[2]，起步较晚，在油菜杂交种的育成方面进程缓慢。因此，利用杂种优势实现油菜高产优质对现阶段西藏油菜育种工作具有重要的现实意义。【前人研究进展】亲本的选配是杂交育种的关键，亲本配合力的高低是评价杂交组合配合能力的指标，是亲本选择的重要依据[3]。配合力分析在油菜、小麦、玉米、棉花、蔬菜等方面研究较多[4-9]，亲本配合力分析可减少亲本选配的盲目性。【研究切入点】本地资源对当地气候、海拔、栽培条件等适应性强，在杂交亲本的选配上可重点利用。分析西藏当地油菜品种(系)主要农艺性状的配合力，可为西藏油菜杂交育种优势亲本的选择提供理论依据。【拟解决的关键问题】采用Griffing完全双列杂交方法，对西藏13个甘蓝型油菜品系配制169个组合的配合力分析，并对株高、一次分枝数、分枝部位、主序长度、角果密度、角果长度、主序角果数、单株角果数、每果粒数、千粒重共计10个主要农艺性状进行遗传力分析，旨在提高油菜优势组合的选配效率，为西藏油菜杂交亲本的选配和强优势杂交组合的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选择13份西藏当地甘蓝型油菜资源作为供试亲本，均为西藏自治区农牧科学院农业研究所选育的高代自交品系，编号为Z1～Z13。

1.2 试验方法

2020年7月在西藏自治区农牧科学院农业研究所试验地对13个自交品系按照Griffing完全双列杂交设计进行组配授粉，配成169个杂交组合。收获杂交种子后于同年9月播种于云南元谋南繁基地，169个杂交组合采用随机区组设计，2次重复，5行区，行长1.0 m，行株距0.4 m×0.25 m，小区面积2 m2。成熟期各小区随机选取5株进行农艺性状测定，考察株高、一次分枝数、分枝部位、主序长度、主序角果数、角果密度、单株角果数、角果长度、每果粒数和千粒重10个农艺性状，用于估算亲本的一般配合力和杂交组合的特殊配合力及反交效应值。配合力及遗传力估算参照荣廷昭等[3]介绍的方法，其中配合力分析采用固定模型，遗传力分析采用随机模型。

1.3 数据统计分析

采用DPS 7.05进行数据分析处理。

2 结果与分析

2.1 杂交组合间各农艺性状的遗传差异

通过对西藏13份甘蓝型油菜亲本完全双列杂交子代10个农艺性状的方差分析结果(表1)看出，完全双列杂交子代10个农艺性状在不同组合间的差异均达极显著水平。因此，169个杂交组合间存在显著的遗传差异，可进一步进行各组合配合力分析。

表1 169个杂交组合各农艺性状方差分析的项目值

2.2 亲本配合力方差分析

从表2看出，株高、分枝部位、一次分枝数、主序长度、主序角果数、角果密度、单株角果数、角果长度、每果粒数9个农艺性状各亲本的一般配合力(GCA)效应F值、杂交组合特殊配合力(SCA)效应F值和反交效应(REC)F值均达极显著差异水平(P<0.01)，千粒重的一般配合力效应F值、特殊配合力效应F值达极显著差异水平，说明10个性状各亲本的GCA存在真实差异，各组合的SCA及REC也存在真实差异，即杂交F1代的10个农艺性状主要受亲本基因型影响。千粒重的反交效应F值未达显著差异水平，说明千粒重正、反交之间无显著差异。株高、分枝部位、一次分枝数的GCA方差小于SCA方差，说明株高、分枝部位、一次分枝数起主要作用的是非加性效应。而主序长度、主序角果数、角果密度、单株角果数、角果长度、每果粒数、千粒重的GCA方差大于SCA方差，说明这7个性状中起主要作用的是加性效应。

表2 13×13完全双列杂交配合力方差分析结果(F值)

2.3 亲本一般配合力效应

2.3.1 一般配合力效应值 从表3看出，油菜同一性状不同亲本的一般配合力效应值不同，同一亲本不同性状的一般配合力效应值也不同，说明在油菜杂交组合中，不同亲本对杂交子代性状的影响有一定差异。株高：亲本Z1的一般配合力效应值最高，为7.81，其次为Z3和Z12，是选育高秆油菜的很好亲本；其他正向效应还包括Z7、Z6、Z5、Z10和Z4；其余亲本株高配合力效应值均为负值，亲本Z8的负向效应最大，为-8.84。一次分枝数：亲本Z10的正向效应最大，为0.68；其次为Z9。分枝部位：以Z13的正效应最大，为5.92；其次为Z5、Z12和Z11。主序长度：仅Z7、Z9、Z1、Z3和Z4为正效应，以Z7的正效应值最大，为5.98。主序角果数：以Z6的正效应最大，为5.17。角果密度的一般配合力各亲本间差异最小，以Z10的正效应最大，为0.13。角果长度：5个亲本为正效应，以Z12最大，为0.88。每果粒数：以Z9的正效应最大，为1.53；其次是Z2，为1.28。单株角果数：以Z10的一般配合力正效应最大，为53.07；其次为Z3，表明利用该亲本杂交后代的单株角果数较多；而7个亲本为负效应，以Z13的负效应最大，为-53.47，表明亲本Z10和Z3在高产育种方面是很好的种质材料。千粒重：以Z3和Z12的效应值最大，均为0.23。

表3 13个油菜亲本性状一般配合力效应值

2.3.2 一般配合力排序 根据13个亲本各性状一般配合力效应值大小，采用倒序计分法进行排名，结果显示(表4)，13个亲本中综合得分最高的是Z12和Z10，Z12主要表现在株高、分枝部位、角果长度、千粒重性状上，该亲本的一般配合力效应值较高；Z10主要表现在一次分枝数、主序角果数、角果密度、单株角果数性状上，该亲本的一般配合力效应值较高。表明Z12和Z10是较为理想的亲本材料。总体看，13个亲本的一般配合力高低为Z12=Z10>Z7=Z3>Z1>Z9>Z4>Z6>Z5>Z2>Z11>Z13>Z8。针对产量相关性状(单株角果数、每果粒数、千粒重)，13个亲本的配合力高低为Z7>Z1>Z12=Z10=Z9>Z3>Z2>Z5>Z4>Z8>Z11=Z6>Z13。13个亲本中，在10个农艺性状和产量相关性状上，Z12、Z10、Z7、Z3、Z1、Z9一般配合力效应值综合表现均排前6位，在杂交组合的选配上可重点利用。

表4 亲本一般配合力名次倒序计分

2.4 油菜组合的特殊配合力效应

特殊配合力(SCA)是评价杂交子代某性状的表现是否优于双亲的遗传指标。反交效应(REC)是选择优良杂交组合中的正交组合还是反交组合的重要评价指标。若反交效应值为正，说明亲本在正交情况下杂交子代的性状表现优于双亲，选择正交组合；若反交效应值为负，说明亲本在正交情况下会降低杂交子代的性状表现，选择反交组合[10]。通过特殊配合力(SCA)和反交效应(REC)分析，可明确杂交油菜在各性状上的优良组合。

2.4.1 油菜组合在各性状的特殊配合力 由表5可知，10个农艺性状中，特殊配合力表现最优的组合分别为株高Z1×Z3(Z3×Z1)，分枝部位Z1×Z3(Z3×Z1)，一次分枝数Z1×Z6(Z6×Z1)，主序长度Z4×Z8(Z8×Z4)，主序角果数Z6×Z13(Z13×Z6)，角果密度Z2×Z10(Z10×Z2)，角果长度Z3×Z7(Z7×Z3)，每果粒数Z7×Z13(Z13×Z7)，单株有效角果数Z4×Z11(Z11×Z4)，千粒重Z1×Z12(Z12×Z1)。根据各性状选出的优良杂交组合的REC效应值正负，确定各性状的优良杂交组合为株高Z3×Z1,分枝部位Z1×Z3,一次分枝数Z6×Z1,主序长度Z4×Z8,主序角果数Z13×Z6,角果密度Z2×Z10,角果长度Z3×Z7,每果粒数Z7×Z13,单株有效角果数Z11×Z4,千粒重Z1×Z12。

表5 油菜正交组合(78个组合)各性状的特殊配合力效应值

2.4.2 油菜组合在产量综合性状的特殊配合力 综合分析杂交组合产量构成相关性状(单株角果数、每果粒数、千粒重)的特殊配合力效应值(表6)看出，高产杂交组合为Z4×Z11(Z11×Z4)、Z3×Z9(Z9×Z3)、Z5×Z9(Z9×Z5)、Z1×Z8(Z8×Z1)、Z8×Z9(Z9×Z8)。综合单株角果数、每果粒数、千粒重性状的反交效应值(REC值)，明确油菜高产杂交组合为Z11×Z4、Z3×Z9、Z9×Z5、Z1×Z8和Z9×Z8。

表6 油菜组合在产量综合性状的特殊配合力及反交效应值(SCA效应值排前10位的组合)

2.5 油菜农艺性状的遗传力

从表7看出，10个性状中，除角果长度的广义遗传力超过50%，其余性状的遗传力均未超过50%，以单株角果数的广义遗传力最低(7.04%)。表明组合间角果长度的差异以遗传变异为主，受环境影响最小。因此，可对角果长度性状进行早期选择，并作为杂交亲本的选择指标。其余性状的遗传力均不高，推测受基因加性和非加性效应共同控制，且受环境影响较大，该类性状不宜进行早期选择，可通过改变栽培技术条件来改良这些性状。

表7 油菜各性状的遗传力

3 讨论

目前，有关油菜亲本配合力分析研究较多[4，11-17]，但开展完全双列杂交研究的较少，完全双列杂交指试验材料间配置所有可能的杂交组合，包括正反交和自交，相比不完全双列杂交，完全双列杂交所配置的杂交组合数较多。多数研究显示，作物亲本的一般配合力和组合的特殊配合力无必然联系[18-22]，杂交组合的特殊配合力与双亲一般配合力表现一致[20]。本研究认为，一般配合力和特殊配合力有一定联系，但不是完全表现一致，即特殊配合力较高的组合其双亲本或亲本之一的一般配合力通常也高，但也存在其亲本的一般配合力不高或者很低的情况。如单株角果数性状，组合Z4×Z11的SCA最高，但亲本Z4和Z11的一般配合力很低，分别为-17.06和-41.40；同时，一般配合力高的亲本其组合特殊配合力不一定高，如千粒重性状，亲本Z1、Z7、Z12的GCA较高，但组合Z1×Z7、Z7×Z12的SCA为负值，分别为-0.07和-0.05。因此，在进行杂交组合选配时，应综合考虑亲本的一般配合力和组合的特殊配合力。

前人关于油菜亲本配合力的研究中各性状遗传力的大小也不尽一致[19-22]，可能是由于试验材料不同，亲本对杂交后代各性状作用的大小不同导致[16]。但在油菜主要农艺性状中，各性状的遗传力相对大小基本一致，如在千粒重遗传力研究方面，张国建等[14]研究的油菜千粒重广义遗传力为49.99%，罗玉秀等[23]研究的千粒重广义遗传力为34.83%，李浩杰等[11]研究的千粒重遗传力为41.08%。本试验结果与前人研究具有一致性，即千粒重的遗传力较低(小于50%)，应推迟世代进行选择。角果长度可能会影响角粒数和粒重，因此也是重要的农艺性状之一，但在前人研究中较少有体现。本试验中角果长度的广义遗传力超过50%，可对该性状进行早期选择。

4 结论

以西藏13份甘蓝型油菜资源(编号Z1～Z13)作亲本，采用完全双列杂交设计，对亲本和组合进行配合力分析，并对主要农艺性状进行遗传力估算。结果表明，亲本Z12、Z10、Z7、Z3、Z1、Z9一般配合力效应值综合排名前6位，可作为杂交油菜的理想亲本；从产量性状的组合特殊配合力效应值看，Z11×Z4、Z3×Z9、Z9×Z5、Z1×Z8、Z9×Z8为最佳杂交组合。在油菜10个主要农艺性状中，角果长度的广义遗传力超过50%，表明组合间角果长度的差异以遗传变异为主，受环境影响最小。因此，可对角果长度性状进行早期选择，并作为杂交亲本的选择指标；其余性状的遗传力均不高，推测受基因加性和非加性效应共同控制，且受环境影响较大，该类性状不宜进行早期选择。