翁建宇

(福建省将乐国有林场，福建 将乐 353300)

森林生态系统是陆地生态系统组分中，面积最大、最重要的生态系统之一[1]。同时，也是陆地生态系统中最大的碳库，具有维持生态系统碳平衡，减缓全球变暖、减少大气温室气体含量的功能[2]。森林生物量是计算碳储量和评估固碳能力的重要依据。同时，森林生物量大小也直接关系到森林生产力的高低。因此，准确测算森林生物量，对合理开展森林碳汇经营具有十分重要的意义。森林生物量分配规律研究是森林生物量研究的重要组成部分，也是研究森林生态系统能量流动和物质转移的基础[3]。由于森林生物量受立地条件的地形、水分、光照等自然因素以及胸径、树高等测树因子的影响，研究不同立地条件下森林生物量在各组分之间的分配规律十分重要[4]。

国内外学者已开展了很多森林生物量分配方面的研究。Ebermeryer等[5]早在19世纪70年代就开始对几种森林的树枝落叶量和木材重量进行测定和研究，其后大量生物量模型相继建立，研究方法和准确性得到了发展和提升[6-9]。20世纪80年代起，学者们对森林生物量和林分调查因子两者之间的关系，以及森林生物量的动态变化开展了大量研究[10-15]，而且森林生物量模型形式和模型参数的求解一直是相关领域的重点问题，与此同时，遥感技术的引入使得森林生物量模型在大尺度上的应用成为研究热点[16-19]。我国许多学者对不同地区、不同气候类型、不同树种的森林生物量和森林生产力进行大量研究，并取得了丰硕成果[20-33]。20世纪90年代，国内对森林生物量的主要研究方向是大尺度森林生物量模型的构建[21，28]。21世纪以来，我国许多学者也开始将遥感技术运用在森林生物量和生产力的研究上。关于森林立地条件的研究，目前大多采用综合因子法，辅以样地调查和遥感技术，且大多侧重于对经济树种和极端立地条件的研究[34-38]。

杉木人工林是我国主要用材林和生态防护林，准确估算其生物量是评价其碳汇功能和提高碳汇能力的基础。然而，关于林龄和立地条件对其生物量积累速率和组分分配的影响规律尚不明确。因此，本文通过构建引入林龄和地位指数的相容性生物量模型，估算杉木人工林乔木层各组分生物量，研究各组分生物量分配规律与立地条件和林龄之间的关系，以期为杉木人工林经营提供参考。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省三明市将乐县国有林场，地处武夷山脉东南坡，海拔200～600 m，距离最近的海岸约240 km。属于亚热带季风气候区，由大陆性气候主导，兼具海洋性气候的特点，四季分明，年均气温18.6 ℃，年均降水量1676.3 mm，全年降水集中在夏季，年均蒸发量1204 mm，年均无霜期298 d。土壤类型多为红壤和黄红壤，土壤厚度约43～62 cm。主要分布的乔木树种有杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)、木荷(Schimasuperba)、毛竹(Phyllostachysedulis)等；主要灌木种有盐肤木(Rhuschinensis)、杨桐(Adinandramillettii)等；主要草本植物有黑莎草(Gahniatristis)、海金沙(Lygodiumjaponicum)等。

1.2 数据采集与处理

本研究于2010—2019年设置并调查杉木人工林标准地77块，其中2010年10块、2011年10块、2012年12块、2013年7块、2014年3块、2015年1块、2017年13块、2018年11块，2019年10块。标准地面积为0.06 hm2(20 m×30 m)，均匀地分布于不同年龄阶段和立地条件的林分中(表1、表2)。调查标准地的地况因子(包括样地坐标、坡度、坡位、坡向、海拔等)和林况因子(包括样木胸径、树高等)，按照福建杉木地位指数表[16]进行立地条件评价。在每个标准地内选取1株平均标准木，伐倒测算生物量，按照平均标准木法计算样地生物量。

表1 标准地各调查因子按照年龄的分布情况

表2 标准地各调查因子按照地位指数级的分布情况

标准木的生物量采用全称重法测算。标准木伐倒后，从树基部开始按照1 m为单位进行区分，梢头不足1 m的部分作为梢头段。树干：分段称取鲜重，在区分段的中央部位截取厚度为2～5 cm的圆盘，分别称取圆盘的干材部分和树皮部分鲜重，并按照二者的比值计算该段干材和树皮鲜重，每段分别对干材和树皮取样约50 g；树枝和树叶：分段称取带叶枝(树枝+树叶)鲜重，每段分别选取1个生长良好且大小适中的标准枝，分别称取标准枝的裸枝和叶鲜重，并按照二者的比值计算该段裸枝和树叶鲜重，每段分别对树枝和树叶取样约50 g；树根：采用全根挖掘法，测定根桩、大根(≥2 cm)、粗根(0.5～2 cm)、中根(0.2～0.5 cm)、小根(≤0.2 cm)的鲜重，并分别取样50～100 g。将树干、树皮、树枝、树叶和根所取样品在85 ℃恒温下烘干至恒重，此即为样品干重。按照样品的干重与鲜重比值(干湿比)分别计算各段各组分干重，合计得干材、树皮、树枝、树叶、树根和全树总生物量。

1.3 引入林龄和立地条件的相容性生物量模型

(1)

生物量总量的独立模型和各比值模型均以CAR函数(式(2))为基本形式，以林分公顷断面积和林分平均高为自变量。

y=a·Gb·Hc

(2)

式中：y为生物量总量或各生物量比值；G为林分公顷断面积(m2·hm-2)；H为林分平均高(m)；a、b、c为参数。

为了分析地位指数(SI)对异速生长关系的影响，在参数中引入SI因子，公式(3)为以参数a为例的改进方程。

y=(a0+a1·SI)·Gb·Hc

(3)

为了分析杉木林乔木层各组分生物量分配随年龄的动态变化，以Chapman-Richards方程为基本形式(式(4))，建立林分每公顷胸高断面积(G)、林分平均高(H)与林龄(A)之间的关系模型，并在模型的尺度参数a中引入地位指数SI(式(5))，与相容性生物量方程组(式(1))构成引入林龄和立地条件的相容性生物量模型系统，从而进一步分析立地条件对杉木林乔木层各组分生物量分配动态的影响。模型拟合和计算在R软件中实现。

y=a·(1-e-b·A)c

(4)

y=(a0+a1·SI)·(1-e-b·A)c

(5)

式中：y为林分每公顷胸高断面积(m2·hm-2)或林分平均高(m)；A为林龄(a)；a、a0、a1、b、c为参数。

1.4 模型评价

采用决定系数(R2)、赤池信息准则(AIC)、对数似然值(logLik)评价模型的拟合优度，R2越大、AIC越小、logLik越大则表明模型优度越高，并通过留一交叉验证方法计算各指标值。采用最大似然比检验法检验改进模型与基础模型之间是否有明显改进。

2 结果与分析

2.1 模型构建与评价

2.1.1 生物量模型构建及评价 关于林分生物量与胸高断面积、树高之间的异速生长关系是否受林龄的影响，不同研究中的结论不尽相同。大多数认为，对于同一棵树而言，各组分生物量与胸径、树高之间的异速生长是一定的，也就是说，不受林龄的影响。故本研究不考虑林龄对此的影响。考虑地位指数的影响，分别在基础模型的参数a、b、c中引入地位指数SI，构建各组分生物量与林分公顷断面积和平均高异速生长方程；采用对数似然比检验，若改进后的模型相对于基础模型有显著的改进，则说明SI对异速生长关系有显著影响，反之亦然。结果表明，基础模型和改进模型均表现良好，但改进模型相对于基础模型R2变化不大，大部分引入SI的改进模型AIC和低于基础模型，而logLik高于基础模型；但从对数似然比检验看，除在a参数中引入SI的总生物量方程显著优于基础模型外，其它改进模型均无显著优势(表3)。这就说明，立地条件对各组分生物量与林分公顷断面积和平均高之间的异速生长关系无显著影响，因此，在相容性生物量模型系统中仍采用基础模型作为总生物量和各组分生物量模型的模型形式。

表3 组分生物量独立模型拟合统计量

表3(续)

2.1.2 生长模型的构建与评价 在参数a中引入SI的林分公顷胸高断面积(G)和林分平均高(H)与林龄(A)之间的关系方程与基础方程相比，R2明显升高，AIC显著降低，logLik也显著升高；对数似然比检验结果也表明，改进模型相对于基础方程差异显著(表4)。也就是说，立地条件对G和H的生长过程有显著影响，因此，在相容性生物量模型系统中采用引入SI的改进模型作为G和H生长方程的模型形式。

表4 林分公顷胸高断面积和林分平均高生长方程参数拟合结果

2.2 立地条件对林分胸高断面积和平均高生长过程的影响

不同立地条件林分每公顷胸高断面积(G)与林龄(A)之间的关系见图1。结果表明，G随A的增大而增大，且地位指数越高，增长趋势越显著；不同立地条件林分的平均高(H)与林龄(A)之间的关系也表现出相同规律，H随A的增大而增大，且地位指数越高，增长趋势越显著。立地条件对G-A和H-A关系的影响将间接地影响生物量分配动态变化趋势。

图1 不同地位指数林分每公顷胸高断面积(左)、林分平均高(右)与林龄的关系曲线

2.3 林龄和立地条件对生物量及各组分生物量分配的影响

不同立地条件的杉木人工林生物量随着林龄的变化趋势相同。以SI=20为例，林龄对生物量变化的影响见图2左；随着林龄的增长，林分总生物量和各组分生物量均随之增长；且生物量随着林龄的增长呈S型曲线，即在幼龄林时期，林分生物量增长较缓慢，而中龄林时期增速逐渐升高，到生长后期则有减缓的趋势，总体呈现出快—慢—快的变化规律。在相同林龄时，不同立地条件林分总生物量随着地位指数级的增加而增加，也就是说，地位指数大的林分拥有更多的生物量，且不同地位指数级林分之间的差异随林龄增加而逐渐增大(图2右)。

图2 生物量与林龄(左)、地位指数(右)的关系

对比地上部分生物量(W2)、根生物量(W3)占总生物量(W1)的比值(图3)可知，在各个年龄阶段，地上生物量占比均大于根生物占比，且随着林龄的增大，地上生物量占比不断提高，根生物量则相反。不同地位指数级的林分之间，二者占比有所差异，地位指数低的林地有着更高比例的根生物量，这可能是因为立地条件较差时，林内树木需要更加发达的根系来吸收养分和水分以供自身生长所需。然而，随着林龄增大，不同地位指数级根生物量占比差异逐渐缩小，这就表明，幼龄林和中龄林的生物量在地上部分和根之间的分配比例更易受到立地条件的影响，而随着年龄增大，这种影响呈减缓趋势。

图3 地上部分(W2)和根(W3)生物量占总生物量(W1)的比例随林龄的变化趋势

对比树干生物量(W4)、树冠生物量(W5)占总生物量的比值(图4)可知，各地位指数级的林分中，树干生物量占比在林龄较小时增长迅速，随着林龄增长其增速逐渐减缓，为全树生物量比例最大的部分；树冠生物量占比则相反。地位指数越大的林分，树干生物量比例越大，树冠生物量比例越小，二者占比在林分生长过程中随林龄变化较为稳定。表明立地条件较好时，树木或林分可以利用更少的树冠支撑更多的树干生长，更加倾向于对树干进行生物量分配。

图4 树干(W4)和树冠(W5)生物量占总生物量(W1)的比例随林龄的变化趋势

树干生物量由干材生物量(W6)和树皮生物量(W7)组成，其中干材占绝大部分。由干材生物量占总生物量的比值可知，其随林龄的变化规律与树干生物量占比相似。然而，树皮生物量占总生物量的比例则不同，总体上随林龄的增大逐渐升高，且在林龄较小时增长迅速，最终趋于不变。地位指数级越高的林分其树皮生物量占比也越大，但随着林龄的增大，不同地位指数级林分的树皮生物量占比趋于一致，介于8.8%～9.2%之间见图5。

图5 干材(W6)和树皮(W7)生物量占总生物量(W1)的比例随林龄的变化趋势

树冠生物量由树枝生物量(W8)和树叶生物量(W9)组成。树枝生物量占比随林龄的变化趋势受立地条件的影响显著，在林龄较小时，地位指数高的林分其树枝生物量占比也较高，随着林龄增加先升高后下降，且地位指数越高，下降越快；最终在成熟阶段，地位指数高的林分反而树枝生物量占比更小。树叶生物量占比随林龄增长逐渐下降，在林龄较小时，各地位指数级林分的树叶生物量占比差异较大，地位指数越高，占比越低，且随地位指数的下降逐渐上升，这种差异随着林龄的增大而逐渐缩小，但在成熟之后仍有明显差异见图6。

图6 树枝(W8)和树叶(W9)生物量占总生物量(W1)的比例随林龄的变化趋势

3 讨论

本研究表明，杉木人工林乔木层生物量及其各组分生物量之间符合异速生长关系，基于分级控制的相容性异速生长方程组适用于生物量各组分生物量估算[6-7，9-11]。林龄和立地条件对树木各组分生物量的异速生长关系影响显著，引入地位指数的相容性生物量异速生长模型系统的精度明显改善。很多关于白松(Pinusarmandii)、红松(Pinuskoraiensis)等林分各组分生物量估算的研究也表明，加入林龄对树枝、树叶的生物量的模型估计更加精确，与本研究的结论一致[12-13]。

林龄对杉木人工林乔木层各组分生物量占比的影响显著。随着林龄的增加，地上部分生物量比例逐渐增加，而根生物量则相反，到了成熟龄阶段二者的比例则趋于稳定，这是因为处于幼龄阶段的林分需要旺盛的根系，为树木生长提供充足的水分和养分[31]；一些对日本落叶松林的研究也表明，林分幼龄阶段树根比例较大，随着林龄的增大，根比例逐渐下降，最后稳定在20%左右[14-17]。在本研究中，树叶生物量占比随林龄的增加而逐渐降低，树枝的生物量占比随林龄增大先上升后缓慢下降。黄志宏等[41]在湖南会同第1代杉木人工林生物量分配动态的研究中，也发现了叶的生物量比例与林龄呈负相关，与本研究结论一致。树叶是树木有机物质合成的器官，叶生物量占比随着林龄的下降使得有机物质的积累速率不断下降，这也验证经典理论中对树木生长率随林龄(或个体大小)的增大而逐渐下降的假设[18-19]。

立地质量对杉木人工林乔木层各组分生物量占比的影响显著。地位指数越高，树干生物量所占比例越高，树叶和根生物量所占比例越低，秦建华等[42]在研究杉木林的生物量分配变化规律中也得到相同的结果。这就说明，立地条件好的林分，吸收大气CO2并合成有机物质的树叶和吸收养分、水分的树根能够发挥更大的潜力，以更小的占比支撑更大机体的生长。因此，在培育杉木人工林时，特别是大径材用材林，应选择立地条件较好的林地，以获得更高的木材产量和质量。

4 结论

引入林龄和地位指数的相容性生物量模型，与基础模型相比，模型性能更高，具有更明确的生态学意义，能够更好地探究林龄和立地条件对生物量异速生长规律和分配的影响。杉木各组分生物量的分配规律受所处的立地条件和林龄的影响显著。当立地条件相同时，干材、树皮、生物量占比随林龄的增大而增大，树叶、树根则相反，树枝生物量占比先增加后减小。除树枝外，立地条件不会改变各组分生物量占比随林龄的变化趋势，但会影响各组分生物量占比随林龄变化的高低。在林龄相同时，立地条件较好的林分其树干生物量占比较大，树叶、树根的分配则相反。因此，在估算杉木人工林乔木层生物量及其在各组分中的分配规律时，要充分考虑林龄和立地条件的影响。