任李欣，卢昱芹，杨楚璇，董莉莉，崔振华，马春晖

（青岛农业大学园艺学院，山东 266109）

关键字 梨；枝条；花芽重量

梨树是我国重要的北方落叶果树之一，栽培面积大、产量高，经济效益显著，是我国农村经济的支柱性产业[1]。秋月梨是1998 年日本农林水产省果树试验场用162-29 和幸水杂交育成的中晚熟褐皮砂梨品种，果个大、糖分高，在市场上深受消费者青睐，近年来发展迅速，已成为我国的主栽梨品种。由于生产上对秋月梨枝梢生长发育及花芽形成规律认识不足，梨园出现产量和果品质量不稳定的现象，给生产造成不必要的损失。因此，及时了解该品种的枝梢生长习性和提出相应的花果精准化管理技术措施，对梨树产业的健康稳定发展具有十分重要的意义。

目前，国内外对梨枝梢生长发育及花芽形成的研究较多，主要集中在枝梢生长动态变化、矿质营养、激素调控及成花机理等方面[2-5]，如拉枝、摘心及环剥等促花措施[4]，高水平GA 能够促进丰水梨花芽的形成[6]，成花期间ZRs/GAs 上升有助于花芽形成[7]。一些研究指出，木质部是植物水分和养分运输的主要通道[8]，木质部导管分子结构影响水分和营养物质的吸收和转运[9-10]。另外，通过快速测定枝条木质部汁液中养分含量，能够快速有效地诊断梨树养分的平衡[11]。山梨醇糖是梨叶片主要的光合产物，能够反映枝条内部养分贮存能力，对梨树生长发育有着重要意义。从现有研究来看，在枝梢生长强弱对花芽重量的影响、枝条的生长稳定性评价、枝梢和花芽的优质化调控等方面还有许多不明之处。

为了进一步了解秋月梨枝梢生长发育对花芽形成的影响，提高现有栽培技术水平，本试验选用秋月梨不同类型枝条为试材，采用田间调查、组织显微结构观察、枝条生理生化分析等方法，探索秋月梨枝梢生长发育对花芽形成的影响，以期为梨树优质高产栽培提供技术参考和依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020 年在山东省青青大地果业有限公司寿光梨示范基地进行。选取秋月梨树为试验材料，树龄为12 年，采用棚架式栽培，行株距为5 m×4 m，沙质壤土，果园管理水平中等。

1.2 试验方法

（1）样品采集。选择生长势一致的5 株树，每株树选取树冠中部的徒长枝、中庸枝、细弱枝和1、2、3 年生枝条，测量其花芽纵横径及花芽重量，重复5 次；测量各类型（长果枝、短果枝、中果枝、腋花芽等）的花芽纵横径和重量，重复10 次。并采集不同生长势枝条，带回实验室分析测定枝条通导率和山梨醇含量，部分样品进行液氮低温处理，并放置于-80 ℃超低温冰箱保存。

（2）枝条组织结构观察。选取不同生长势枝条和不同枝龄枝条（结果枝），利用Mi-crom HM525型冷冻切片机，将枝条横切成30 μm 厚的薄片，用吖啶红试剂染色3 min、吖啶黄试剂染色1 min，清水漂洗。用Leica DM 2500 荧光显微镜观察切片进行拍照，每样品重复3 次。导管密度的统计方法：将图片导入Win ROOF 2018 图像分析软件中，画1 mm2的正方形框，统计框内导管的个数；方框边界导管面积大于1/2，则计数，反之，不计数。对枝条导管组织结构进行数字化分析，计算导管直径、导管面积。

（3）枝条通导率的测定。枝条通导率测定参照岩崎光徳[12]的方法，略有改进。导管流设备气泵型号为MPQ-906，截取长度为7 cm 的枝条，采用增大气体压强法，将配好的50 mL 0.03 mmol/L CaCl2注入枝条，另一端接收器接收流出液体，统计和测定注入 CaCl2溶液所用的时间、枝条横截面积以及仪器注射压强，每个处理重复3 次，并计算水分通导率。

式中Q 表示流量（CaCl2溶液体积），S 表示枝条横截面积，t 表示注入50 mL CaCl2溶液所用的时间，Mpa 表示仪器注射压强。

（4）枝条淀粉含量的测定。淀粉含量采用碘-淀粉比色法[13]测定，略有改进。称取1 g 枝条样品置于研钵中，研磨匀浆后，加入5 mL 乙醚，充分混合后过滤，弃去滤液。将滤渣转移至烧杯中，加入5 mL 80%乙醇溶液，充分混合后过滤，将滤渣洗涤3～5 次，以除去样品中的色素、可溶性糖及非淀粉物质。然后将残留物转移到烧杯中，用蒸馏水多次洗涤，最后将残留物全部洗入烧杯中。将烧杯置于沸水浴中边加热边搅拌，直到淀粉全部糊化成澄清溶液，定容至10 mL，充分混匀后测定其OD值。

（5）枝条山梨醇含量的测定。利用气压泵，通过0.5 Mpa 以上压强将枝条木质部汁液压出，取1 mL 新鲜汁液样品，转移至10 mL 离心管中，加入5 mL 提取液（乙腈∶水＝1∶1），在4 ℃、5 000 r/min下离心10 min。取1 mL 离心液，过0.22 μm 滤膜，装入1 mL 样品瓶中，上机液相检测。每个样品重复3 次。仪器测定条件：采用Agilent 1290 超高效液相色谱-三重串联四极杆质谱分析仪测定山梨醇含量。流动相A：500 mL H2O+50 μL HCOOH（99%）+0.009 45 g NH4COOH；流动相B：25 mL H2O+25 μL HCOOH+0.004 73 g NH4COOH+225 mL CH3CN。

（6）花芽重量的测定。观察不同粗度、不同结果枝类型、不同生长势、不同枝龄枝条的花芽，并用游标卡尺测量花芽纵横径，电子天平称量各类型花芽重量（单个花芽）。

1.3 数据处理

数据采用Excel 2019 软件进行整理和图表制作，使用DPS v 9.10 软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同枝条导管组织结构观察

如图版2 所示，不同生长势枝条导管直径大小有明显差异，徒长枝导管直径最大，细弱枝条导管直径最小；不同枝龄导管直径有明显差异，3 年生枝条导管直径最大，2 年生次之，1 年生最小。

2.2 不同枝条导管大小和数目分析

2.2.1 不同生长势枝条的导管大小和数目

由表1 可知，不同生长势枝条的导管大小和数量均存在差异。徒长枝的导管直径和导管面积均最大，分别为44.8 μm、1 584.7 μm2；中庸枝的导管数最多，为7 489 个，其次是徒长枝，为7 344 个，二者差异不显著；细弱枝的导管直径、导管面积、导管数均最小，且差异均达显著水平。由此看出，不同生长势枝条导管的差异可能与枝条内部水分和养分转运有关，也会影响到花芽的形成与质量。

表1 不同生长势枝条（1 年生）的导管大小和数目

2.2.2 不同枝龄枝条的导管大小和数目

由表2 可知，不同枝龄枝条的导管大小和数量有显著差异。3 年生枝的导管直径、导管面积均最大，分别达38.0 μm、1 136.2 μm2，其导管数量也最多，为16 922 个，且均显著高于1、2 年生枝条。可见，导管的直径、面积和数量均随枝龄的增加而增加。

表2 不同枝龄枝条的导管大小和数目

2.3 不同枝条的水分通导率分析

从图1 可以看出，不同生长势枝条的水分通导率存在显著差异，其中，徒长枝的水分通导率最大，为0.30 mL·s-1·mm-2·Mpa-1，中庸枝次之，细弱枝最小。不同枝龄枝条的水分通导率也存在显著性差异，其中，3 年生枝条的水分通导率最大，为0.61 mL·s-1·mm-2·Mpa-1，2 年生次之，1 年生枝最小。

图1 不同生长势枝条（1 年生）和不同枝龄枝条的水分通导率

2.4 不同枝条的淀粉含量分析

从图2 可以看出，不同生长势枝条的淀粉含量存在显著差异，其中中庸枝的淀粉含量最高，为14.09%，徒长枝含量最低，为10.13%。不同枝龄枝条的淀粉含量从高到低依次为3 年生枝＞2 年生枝＞1 年生枝。

图2 不同生长势枝条（1 年生）和不同枝龄枝条的淀粉含量

2.5 不同生长势枝条的山梨醇含量分析

由图3 可知，不同生长势枝条木质部汁液中的山梨醇含量存在显著差异，中庸枝山梨醇含量为11.36 mg/mL，显著高于徒长枝。

图3 不同生长势枝条的山梨醇含量

2.6 不同枝条的花芽重量分析

2.6.1 不同粗度枝条的花芽重量

由表3 可知，不同粗度的1 年生枝条在花芽重量上存在明显差异。粗度0.8 cm 的枝条花芽重量最大，为98.4 mg，粗度0.4 cm 的枝条花芽重量最小，为43.7 mg；粗度0.8 cm 的枝条花芽纵横径最大，分别为8.42 mm 和5.55 mm，而粗度0.4 cm 的枝条花芽纵横径最小，分别为4.98 mm 和3.54 mm。

表3 不同粗度枝条（1 年生）的花芽重量

2.6.2 不同类型花芽的质量

由图版2、表4 可知，不同类型的花芽形态和质量存在显著差异。短果枝花芽的重量最大，为103.3 mg，纵、横径分别为8.79、5.82 mm；其次为腋花芽，花芽重量为91.2 mg，纵、横径分别为8.51、5.34 mm；长果枝花芽的重量最小，仅为59.4 mg，纵、横径也最小，分别为5.58、4.04 mm。

表4 秋月梨不同类型花芽的质量

2.6.3 不同生长势枝条的花芽重量

由表5 可知，1 年生不同生长势枝条的花芽重量存在显著差异。中庸枝的花芽重最大，为98.3 mg，花芽纵横径分别为8.42、5.55 mm；徒长枝花芽重最小，为70.0 mg，其纵横径分别为6.71、4.98 mm。

表5 不同生长势枝条的花芽重量

2.6.4 不同枝龄枝条的花芽重量

由表6 可知，不同枝龄枝条的花芽重量存在显著差异。2 年生枝的花芽重量最大，为98.9 mg，花芽纵、横径分别为8.32、5.19 mm；3 年生枝的花芽重量最小，为55.1 mg，其纵、横径分别为6.48、3.98 mm。花芽密度随枝龄的增长呈下降趋势，其中1年生枝的花芽密度显著高于3 年生枝。

表6 不同枝龄枝条的花芽重量

2.7 结果枝经济指标与花芽纵横径的相关性分析

从结果枝的经济性状与花芽纵横径相关性分析可以看出（表7），枝条淀粉含量、枝条粗度（＜0.8 cm）、花芽重量与花芽纵横径均呈显著或极显著正相关，枝条导管直径、导管面积、花芽类型（长中短果枝花芽）与花芽纵横径呈显著或极显著负相关，枝龄与花芽纵横径相关性不显著。

表7 结果枝经济指标与花芽纵横径的相关性分析

3 讨论与结论

梨树枝梢是孕育和承载花芽的器官，枝梢生长发育状况决定着花芽的数量和质量[14-18]，因此，培养健壮充实和生长稳定的枝条是花芽形成的关键，也是梨树优质、丰产和稳产的前提。本试验对秋月梨不同枝条的营养状况、水分和养分转运、花芽重量和单位枝梢结果效率等方面做了初步的调查分析，从调查结果来看，秋月梨花芽重量与着生花芽的结果枝条生长状况关系密切，生长中庸的枝条花芽重量大，因此，在梨树花果管理上，控制好结果枝梢的生长势是培育优质花芽的关键，如结果枝粗度为0.8 cm 左右为宜，过粗和过细枝条都不利于优质化生产。另外，在花芽数量和类型上，传统花果管理注重花芽数量[19]，而忽视花芽重量，这不利于高品质生产[20-21]。今后，梨树生产应从注重花芽数量逐步转为注重花芽重量上来，如腋花芽、短果枝花芽及短果枝群花芽等不同类型花芽之间质量差异较大，为提高花芽重量，应选用优质花芽类型结果，减少劣质花芽类型，这样才能保证花芽类型的一致性，花芽类型和质量的一致性是实现优质果品生产的前提[22-24]。本试验结果表明，秋月梨枝龄与花芽类型关系密切，不同生长年限枝条所着生的花芽类型不同，如1 年生枝条为腋花芽，2 年生枝条为短果枝花芽，3 年生枝条为短果枝群花芽和中长果枝花芽，因此，结果枝龄决定了着生花芽的类型，控制好结果枝条的枝龄，也就控制了花芽类型，同时也控制了果品质量。另外，结果枝龄与树体结果效率之间也存在相关性[25-28]，从调查结果来看，秋月梨随着枝龄的增加，单位枝梢结果效率急剧下降，1 年生枝花芽密度显著高于3 年生枝，说明秋月梨结果枝条老化快，3 年生以上结果枝条结果效率严重下降，已很难进行高效生产，需要及时更新结果枝，这是实现稳产和高品质生产的关键措施[29]。

在强调培育优质花芽的同时，其核心问题是控制好枝梢生长的稳定性和生长节奏[30]。从本试验结果来看，徒长枝水分和养分输送能力强，营养生长强旺，停止生长晚，这些生长特性不利于花芽的形成。另外，不同类型枝条导管结构、水分通导性及枝条淀粉和山梨醇含量上存在明显差异，这些生理指标可作为梨树枝条生长质量状况监测和评价的指标，对今后枝梢质量的标准化管理有一定的参考价值。