蔡杏伟 郭 超 廖传松 李 为 樊厚瑞 刘家寿

(1. 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072; 2. 中国科学院大学, 北京 100039)

傀儡湖位于太湖流域(31°21′—31°30′N,120°39′—120°51′E), 是一个养殖湖泊经过清淤、加深和除鱼等生态工程改造后建立起来的新型饮用水水源地湖泊。自2006年起, 傀儡湖转型开展环境友好型的保水渔业模式, 即通过合理的鱼类放养及渔业捕捞, 在保护水源地水质的基础上获取一定渔业产值[11]。多年来, 保水渔业模式的开展显著改善了傀儡湖的水域生态环境, 同时也丰富了鱼类的生存空间及饵料资源, 促进似刺鳊成为傀儡湖的常见鱼类[12]。为可持续利用傀儡湖似刺鳊种群资源, 本研究对傀儡湖的似刺鳊年龄与生长、种群生物学参数, 如总死亡率、自然死亡率和捕捞死亡率等特征进行研究, 旨在探索保水渔业模式下, 似刺鳊种群生长特性和种群动态特征, 为该模式下渔业资源可持续利用和水质保护提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2013年4月至2014年12月, 逐月采用多网目复合刺网、地笼、网簖等渔具在傀儡湖进行似刺鳊样本采集, 共获得512尾。现场测量似刺鳊样本的全长 (精确到1 mm)、体重 (精确到0.1 g)。采用鳞片作为年龄鉴定材料。取鱼体两侧背鳍起点下方, 侧线鳞以上的4—8枚鳞片, 放于纸质鳞片夹保存, 并做好记录。将清洗干净的鳞片置于OLYMPUS双筒解剖镜下观察, 年轮以鳞片两后测区具有对称的切割点为标志, 同时测量鳞径, 用于鉴定年龄和划分渔获物年龄组。鳞片上年轮数与年龄关系采用常规方法记录: 0+—1记为1龄鱼, 1+—2记为2龄鱼, 2+— 3记为3龄鱼……以此类推[13]。全部鳞片的年龄鉴定由3名观察者独立进行鉴定, 如三者鉴定结果一致, 则采用此结果, 否则放弃该样本。

1.2 生长参数

生长指标与丰满度生长指标、年增重率及丰满度均按以下关系进行计算[13]:

式中,W为体重(g);L为全长(mm),Wt为鱼在t龄时的体重(g);Lt为鱼在t龄时的全长(mm)。

全长与体重关系对似刺鳊的全长和体重的相关性进行显著性检验, 然后利用幂函数拟合它们的全长与体重关系, 其表达式为:

式中, a为鱼体的生长条件因子, b为幂指数系数。此外, 对幂指数b和3做t检验, 判断样本群体是否为等速生长[14]。

生长方程对似刺鳊的全长以10 mm为组距进行分组[14]。采用FiSAT Ⅱ软件中的Shepherd’s法, 对其生长参数L∞和k值进行估算, 理论生长起点年龄t0根据Pauly[15]的经验公式获得:

采用von Bertalanffy生长方程拟合并描述鱼类的生长规律[15]:

1.3 死亡系数及开发率

鱼类死亡系数可以分为总死亡率(Z)、捕捞死亡率(F)和自然死亡率(M), 三者之间的关系可以用以下的数学公式来表示:Z=F+M。渔业资源开发率(E)是指捕捞死亡率占总死亡率的比例, 即E=F/Z,它常用来指示渔业资源的开发状态[16]。在本研究中, 总死亡率(Z)采用FiSAT Ⅱ软件中的长度转换渔获物曲线法估算[14]; 自然死亡率(M)采用Pauly等[17]的经验公式计算:

式中,T为傀儡湖年均水温, 根据本次调查同步测量的水温数据, 计算出该湖年平均水温为18.5℃。

1.4 单位补充量渔获量

根据全长变换曲线拟合的直线方程推算线性回归中未被利用点的相对期望值ln (N/△t), 计算各点的观察值与期望值之比, 及这些点比率的累积率,当累积率达到50%的点所对应的全长为平均选择全长的估计量, 即开捕全长(Lc)。

运用Pauly和Soriano调整的模型来预测相对单位补充量渔获量(Y′/R)和相对单位补充量生物量(B′/R)。Y′/R模型和B′/R模型在FiSAT Ⅱ软件中, 以刀刃式选择假设模型(knife-edge model)建立, 数学公式如下[17]:

式中,B′/R和Y′/R分别为相对单位补充量渔获量和相对单位补充量生物量;Lc和L∞分别表示表示开捕全长和渐进全长。FiSAT Ⅱ软件中开发率(E)包括以下几种水平: (1)Emax指获得最大渔获量的开发率;(2)E0.1指Y′/R边际增长减少10%时的开发率; (3)E0.5指资源量下降到原始水平50%时的开发率[18]。

1.5 数据处理

数据处理和绘图均在FiSAT Ⅱ、Excel 2019和SPSS 20.0软件中完成。此外, 全文均采用均值±标准误表示(mean±SE),P<0.05表示存在显著性差异。

2 结果

2.1 年龄组成及全长、体重分布

图1 傀儡湖似刺鳊年龄结构组成Fig. 1 Age composition of paracanthobrama guichenoti(Bleeker) in Kuilei Lake

2.2 生长指标与丰满度

表1 傀儡湖似刺鳊不同年龄组的生长参数Tab. 1 Growth indices in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

表1 傀儡湖似刺鳊不同年龄组的生长参数Tab. 1 Growth indices in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

年龄Age性别Sex丰满度Condition factor(g/mm3)n全长Body length (cm) 体重Body weight (g)范围Range X±SE年增长Annual increases生长指标Growth index范围Range X±SE年增长Annual increases年增重率Annual growth rate of weight(%)1 ♀ 1.041 33 12.6—23.5 18.1±2.9 18.1 15.6—165.3 63.8±33.1 61.5♂ 1.014 32 12.5—25.7 18.5±3.1 18.5 17.4—135.5 61.3±31.5 63.8 2 ♀ 1.118 108 16.0—30.8 26.4±2.8 8.3 6.8 18.8—320.3205.8±62.1 144.3 70.1♂ 1.056 74 20.1—30.6 25.9±2.4 7.4 6.2 70.8—328.0182.7±59.4 118.9 65.1 3 ♀ 1.141 38 23.6—34.0 29.0±2.8 2.6 2.5 146.9—448.7279.0±83.3 73.2 26.3♂ 1.042 19 25.3—32.3 30.0±2.0 4.1 3.8 153.9—418.3280.7±65.6 98.0 34.9 4 ♀ 1.140 18 30.0—37.1 33.5±1.9 45 4.2 301.7—637.8429.7±93.5 150.6 35.1♂ 1.150 15 28.6—35.6 31.6±2.0 1.6 1.5 255.4—544.2361.2±71.1 80.5 22.3 5 ♀ 1.143 12 32.3—36.0 34.3±1.2 0.8 0.8 365.4—597.7461.8±67.8 31.9 6.9♂ 1.085 5 31.3—33.0 32.2±0.8 0.6 0.6 327.8—456.0361.6±51.9 0.4 0.1 6 ♀ 1.216 4 34.9—38.5 36.5±1.6 2.2 2.1 499.0—704.8588.6±96.1 127.1 21.6♂

2.3 种群生长特征

鳞径与年龄关系似刺鳊不同年龄组鳞径见表 2。在6龄内似刺鳊的鳞径与年龄呈直线相关关系(图 2), 其回归方程为R=0.5795t+2.5608(n=460,r2=0.9111,P<0.05)。

图2 傀儡湖似刺鳊鳞径与全长的关系Fig. 2 The relationship between scale radius and total length of P.guichenoti in Kuilei Lake

表2 傀儡湖似刺鳊不同年龄组的鳞径Tab. 2 Scale radius in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

表2 傀儡湖似刺鳊不同年龄组的鳞径Tab. 2 Scale radius in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

项目Item 年龄Age 1 2 3 4 5 6样本数Sample 117 215 68 35 17 4鳞径Scale redius (mm)2.67±0.47 4.02±0.54 4.57±0.53 5.19±0.37 5.20±0.46 5.89±0.59范围Range 1.46—3.70 2.01—5.45 3.34—5.53 4.37—5.92 4.18—6.25 5.23—6.52

生长退算根据全长与鳞径的关系, 结合鳞片上以往年轮的轮径, 推算出相应年龄鱼体的全长。将各年龄组的实测平均全长与退算全长进行配对样本t检验, 检验结果显示, 全长与实测平均全长之间无显著性差异(P=0.146>0.05), 说明推算全长较可信(表 3)。

表3 傀儡湖似刺鳊的推算全长Tab. 3 Calculated total length (cm) of P. guichenoti in Kuilei Lake

表3 傀儡湖似刺鳊的推算全长Tab. 3 Calculated total length (cm) of P. guichenoti in Kuilei Lake

年龄组Age各龄鱼推算全长Calculated total length (cm) 样本数Number of samples L1 L2 L3 L4 L5 1 117 2 18.81 215 3 17.35 26.23 68 4 16.52 24.47 30.11 35 5 16.46 20.88 28.34 32.12 17 6 14.18 20.14 26.56 30.70 33.28 4平均全长Average total length(cm)16.67 22.93 28.34 31.41 33.28

全长与体重关系和生长方程傀儡湖似刺鳊体重和全长关系可以表示为W=0.0037L3.3137(n=512,R2=0.99,P<0.05),t检验结构表明,b值(3.3137)与3显著性差异 (P<0.05), 似刺鳊的生长类型属于正异速生长型(图 3)。采用FiSAT Ⅱ软件中的Shepherd’s法估算傀儡湖的似刺鳊的L∞和k值, 分别为41.16 cm, 和0.308。似刺鳊的全长、体重的生长方程分别表示如下:

图3 傀儡湖似刺鳊体重与全长的关系Fig. 3 The relationship between body weight and total length of P. guichenoti in Kuilei Lake

全长生长速度(dl/dt)方程:

体重生长速度(dw/dt)方程:

全长生长加速度(d2l/dt2)方程:

体重生长加速度 (d2w/dt2) 方程:

随着时间的增大, dl/dt在不断的递减, 而d2l/dt2却在逐渐上升, 但位于t轴的下方, 为负值, 表明随着全长生长速度下降, 其递减速度逐渐趋缓慢。

2.4 死亡系数

图4 傀儡湖似刺鳊总死亡系数Fig. 4 Total mortality coefficient of P. guichenoti in Kuilei Lake

2.5 单位补充量渔获量

图5 傀儡湖似刺鳊开捕全长对应的单位补充量产量(Y′/R)和相对单位补充生物量(B′/R)曲线Fig. 5 The relative yield per recruit (Y′/R) and the relative biomass per recruit (B′/R) curves of P. guichenoti in Kuilei Lake

2.6 初始资源量评估

表4 傀儡湖似刺鳊初始资源量Tab. 4 Initial stock biomass of P. guichenoti in Kuilei Lake

表4 傀儡湖似刺鳊初始资源量Tab. 4 Initial stock biomass of P. guichenoti in Kuilei Lake

全长组Total length(mm)样品尾数Number of samples捕捞尾数Number of fishing初始资源尾数Number of initial stock初始资源量Initial stock biomass (kg)90—99 2 4 7056 100 100—109 3 6 6619 140 110—119 2 4 6193 160 120—129 5 10 5783 200 130—139 7 15 5381 240 140—149 11 23 4990 280 150—159 19 39 4607 340 160—169 12 25 4223 380 170—179 10 21 3870 420 180—189 21 44 3535 460 190—199 29 60 3194 500 200—209 17 35 2855 520 210—219 19 39 2559 540 220—229 14 29 2275 560 230—239 26 54 2017 580 240—249 29 60 1751 580 250—259 41 85 1498 560 260—269 33 69 1242 540 270—279 39 81 1021 500 280—289 40 83 808 440 290—299 29 60 615 380 300—309 28 58 465 320 310—319 15 31 334 260 320—329 25 52 245 200 330—339 10 21 150 140 340—349 12 25 98 100 350—359 8 17 52 60 360—369 4 8 23 20 370—379 1 2 9 20 380—389 1 2 4 0∑ 512 1063 73474 9560

3 讨论

3.1 年龄组成

鱼类的年龄研究是渔业生物学研究的基础之一[13]。鱼类年龄结构可用于种群动力学进行分析,为鱼类资源现状做出正确的评估, 为制定合理的渔业管理措施和实现渔业资源可持续发展提供科学依据[18,19]。目前年龄鉴定材料包括耳石、鳃盖骨、鳞片、鳍条、匙骨和脊椎骨等[20—22]。其中, 鳞片因取样、处理和观察方便, 结果较为可靠, 因而在鲤科鱼类年龄鉴定中被广泛采用[22]。经鉴定, 傀儡湖的似刺鳊渔获物共6个年龄组组成, 其中低龄鱼(1至3龄)的数量占绝对优势, 这种现象与太湖、网湖和澄湖相似[2—5]。长江下游湖泊似刺鳊普遍出现低龄化想象, 可能与过度捕捞有关[23]。

3.2 生长特征

鱼类的生长特征是渔业管理和鱼类资源保护的重要依据[14]。其中, 生长系数可表征鱼类的生命周期和生长速度, 用来确定鱼类达到潜在寿命的时间及达到其渐近体长的速率[13]。Branstetter[24]认为k值为0.05—0.10的鱼类是生长缓慢的鱼类, 0.10—0.20为均匀生长种, 0.20—0.50为快速生长种。据此分类, 傀儡湖似刺鳊属快速生长种(k=0.308), 高于澄湖种群[2]和太湖种群[3], 这主要得益于傀儡湖良好的水域生态环境。傀儡湖在开展保水渔业模式之后, 其水域环境得到显著改善, 鱼类的生存环境及饵料资源也得到明显恢复, 促进似刺鳊保持了较好的生长状况[12]。

同种鱼类在不同的水域生境中会表现出生长特性的差异, 这一现象出现的原因主要是由于不同生境的水文条件、饵料资源和种群竞争等综合因素作用的结果, 并且一般体现在广布种类[18,25,26]。为此, 将傀儡湖似刺鳊的有关生长特征与网湖、太湖和澄湖3个不同生境的种群进行比较(表 5)。对比之下, 傀儡湖似刺鳊的拐点年龄的全长(28.7 cm)和体重(251.3 g)、渐进全长(41.2 cm)和体重(828.1 g)均大于其他3个湖泊, 这说明傀儡湖似刺鳊生长特性优于网湖、太湖和澄湖。这几个湖泊均处于长江中下游流域, 所处的气候条件较为相近, 但人为干扰程度及水域生态环境差异较大。傀儡湖作为昆山市饮用水水源地湖泊, 湖泊功能以保护水质为主, 因此在保证水质前提下进行鱼类群落结构的调控, 如对草食性鱼类草鱼、鳊, 底层扰动性鱼类鲤、鲫和滤食性鱼类鲢、鳙进行定量捕捞, 此外没有任何商业性捕捞, 因而与太湖、网湖和澄湖等没有进行禁捕的湖泊相比傀儡湖的渔业捕捞强度小得多, 这可能是导致傀儡湖似刺鳊种群生长特性优于其他湖泊的似刺鳊种群的原因。

表5 不同湖泊似刺鳊的生长参数比较Tab. 5 Growth indices of P. guichenoti among different lakes

表5 不同湖泊似刺鳊的生长参数比较Tab. 5 Growth indices of P. guichenoti among different lakes

生境水体Habitats生长比率Growth ratio拐点年龄Inflexion age拐点全长Inflexion total length (cm)拐点体重Inflexion body weight (g)渐进全长Asymptotic total length (cm)渐进体重Asymptotic body weight (g)网湖[5]Wanghu Lake 3.1012 2.32 17.26 94.32 25.44 314.00网湖[6]Wanghu Lake 2.8754 1 16.42 82.82 25.01 277.89太湖[4]Taihu Lake 3.1273 2.87 16.5 96.8 24.24 322.63澄湖[3]Chenghu Lake 3.1587 3.55 20.49 192.24 30.62 632.49傀儡湖Kuilei Lake 3.3137 3.39 28.7 251.3 41.2 828.1

3.3 资源量与捕捞管理