李润东

(上海勘测设计研究院有限公司，上海 200335)

1 引言

森林生态系统水循环方式一直是全球生态研究的焦点，尤其是在气候变化背景下，理解生态系统中水的可变换性和保守性对森林生态系统生产力和资源消耗能力的影响至关重要[1]。

水汽通量为土壤蒸发、水面蒸发、植被蒸腾等过程的总和，是大气与地面的水热交换的重要方式。水分利用效率能够充分地表征生态系统性能和对碳的捕获，是表征陆地生态系统中植物光合作用和水消耗之间权衡关系的一个重要指标[2]。随着涡度相关技术的逐步成熟，可获取站点尺度上的连续碳水通量数据，进而计算水分利用效率。但受地理位置限制，森林生态系统水分利用效率变化规律及影响因子具有显著性差异。以往研究多集中在植被叶片及个体层面水分蒸发及水分利用方面，关于生态系统尺度也有一定的研究，但关于温带落叶阔叶林生态系统水分耗散机理尚不明确，关于环境因子水分利用效率影响频率与途径也尚未达成一致[3]，因此在未来气候变化的背景下，森林生态系统水分耗散及利用与环境因子间的响应关系仍需进一步的研究。

基于以上研究背景，并考虑到温带落叶阔叶林在我国林型中的重要地位及对气候变化响应的敏感性。本研究以北京松山落叶阔叶林生态系统为研究对象，应用涡度相关法连续监测的方法，选取松山通量观测站点2019年通量观测数据，拟解决以下科学问题：北京松山落叶阔叶林生态系统水分利用效率在不同时间尺度上的变化规律，不同天气条件下环境因子对蒸散发和水分利用效率的影响。

2 研究地区与方法

2.1 研究区概况

样地设置于北京松山国家级自然保护区实验区内，该区域属大陆性季风气候，是暖温带与中温带、半干旱与半湿润的过渡地带，年均气温8 ℃，年降水量424.6 mm。年潜在蒸发量为1591 mm，年蒸发量远远大于年降雨量。年日照时数2726 h，日照率62%，植物生长期为160 d左右。

通量观测站点位于40°30′48″N, 115°47′11″E，海拔1165 m，生长季叶面积指数为3.65。土壤类型为棕壤，土壤pH值为6.34，土壤有机质含量为149.75 g/kg。林分为成熟林，结构为复层结构，平均冠层高度为4 m。乔木层有核桃楸(Juglansmandshurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、华北五角枫(Acertruncatum)、大叶白蜡(Fraxinusrhynchophylla)和蒙古栎(Quercusmongolica)等，灌木层有绣线菊(Spiraeasalicifolia)和铁线莲(Clematisflorida)等，草本层有异穗薹草(Carexheterostachya)、等齿委陵菜(Potentillasimulatrix)和牛扁(Aconitumbarbatumvar．puberulum)等[4]。

2.2 研究方法

观测塔高约25 m，开路涡度相关系统安装在20 m处，下垫面较平缓。以10 Hz频率记录涡度相关系统的数据，在线计算30 min通量值(在线计算模块，SmartFlux, LI-COR Inc., USA)并储存。而高频数据(10 Hz数据)由数据采集器(CR-1000X)记录。微气象观测系统主要监测指标包括空气湿度和温度、降雨、土壤含水量、土壤湿度和温度、光合有效辐射、风向、风速等。依据李润东等[4]数据处理方法对数据进行剔除和插补。根据涡度相关技术，计算总初级生产力(GPP)，公式(1)。通过潜热通量(LE)得到生态系统蒸散发(ET),公式(2)。水分利用效率以植被总初级生产力与蒸散发的比值表示，公式(3)[5]。

GPP=Re-NEE

(1)

(2)

WUE=GPP/ET

(3)

式(1)～(3)中：GPP为生态系统总初级生产力(g C/m2)，Re为生态系统呼吸(g C/m2)，NEE为生态系统净碳交换量(g C/m2)，LE为潜热通量(W/m2)，λ为水的蒸发潜热(kJ/g)，取2.45 kJ/g，ρw是水的密度(g/cm3)，取1.0 g/cm3。WUE为水分利用效率(g C/kg H2O)。

3 结果与分析

3.1 水分利用效率变化特征

松山落叶阔叶林生态系统在生长季中水分利用效率季节动态如图1。图中蓝色点为生长季(5～10月)降雨大于2 mm时的生态系统水分利用效率值。在观测期间，水分利用效率没有明显的季节变化趋势，但受到降水的影响。整个生长季日均水分利用效率保持在1～4 g C/kg H2O之间，最大值达到5.6 g C/kgH2O。年均水分利用效率值为1.68 g C/kg H2O。

松山落叶阔叶林生态系统WUE在日尺度上具有明显的变化特征(图2)，生长季(5～10月)WUE在日尺度上具有相同的变化趋势，在北京时间6:00～8:00达到最大值(5～14 g C/kg H2O)。随后降低至1～4 g C/kg H2O保持稳定，原因是光合有效辐射和饱和水气压差升高导致WUE值降低。WUE稳定值相较于刚日出时降低了30%～70%。

图2 松山落叶阔叶林生态系统水分利用效率(WUE)的日变化

3.2 水分利用效率影响因素

各个环境因子一般通过影响生态系统中植被光合作用和蒸腾作用从而影响生态系统的水分利用效率[6]。在生长季水分利用效率与各个环境因子的相关性结果如表1。通过Pearson相关性分析得知WUE与Ta、Ts、PAR、VPD在生长季均具有极显著相关关系，与降雨和土壤体积含水量无显著相关关系，相关性最大的为空气温度，最小的为光合有效辐射。说明空气温度是影响水分利用效率的最显著的因子,显著性相关系数为0.67。

图中蓝色点为生长季(5～10月)降雨大于2 mm时的生态系统水分利用效率值

表1 松山落叶阔叶林生态系统生长季水分利用效率与环境因子相关性

通过表1得知，空气温度是影响水分利用效率的主导因子。对松山落叶阔叶林生态系统日尺度上的Ta与WUE进行分析。Ta以1 ℃为增量取对应的WUE的平均值，将Ta与WUE进行拟合，结果如图3，样条代表标准差。Ta与WUE呈显著线性关系，相关系数为0.60(P<0.05)。由图可知，随空气温度的增长水分利用效率随之呈线性增加。在不同天气情况下(晴天、雨天)，Ta以1 ℃为增量取对应的WUE的平均值，将Ta与WUE进行拟合，结果如图4。空气温度在晴天和雨天条件下均与WUE呈正相关关系，在雨天时两者相关系数(0.71)大于晴天时的相关系数(0.58)。说明在雨天时Ta与WUE的相关性相较于晴天时更强。

图3 水分利用效率(WUE)与空气温度(Ta)的关系

图4 不同天气条件下水分利用效率(WUE)与空气温度(Ta)的关系

对松山落叶阔叶林生态系统日尺度上的Ts与WUE进行分析。Ts以1 ℃为增量取对应的WUE的平均值，将Ts与WUE进行拟合，结果如图5，样条代表标准差。Ts与WUE呈显著线性关系，相关系数为0.65(P<0.05)。由图可知，WUE随Ts的变化趋势与WUE随Ta的变化趋势相同，两者呈显著正相关关系。在不同天气情况下(晴天、雨天)，Ts以1 ℃为增量取对应的WUE的平均值，将Ts与WUE进行拟合，结果如图6。Ts与WUE呈显著正相关关系，在晴天时两者相关系数(0.68)大于雨天时的相关系数(0.55)。主要是因为土壤温度受降雨影响，所以雨天时WUE随土壤温度增加变化波动较晴天时大。

图5 水分利用效率(WUE)与土壤温度(Ts)的关系

图6 不同天气条件下水分利用效率(WUE)与土壤温度(Ts)的关系

通过分析生态系统WUE与PAR日尺度上的相关关系发现，WUE与PAR呈显著二次曲线关系(R2=0.67，P<0.05)，如图7。WUE随PAR的升高而升高，在PAR在32 mol/(m2·d)左右时WUE达到最大值，之后随PAR的升高而降低。在晴天和雨天条件下分析WUE与PAR的相关关系，两者同样呈显著二次曲线关系，晴天时WUE随PAR变化的拐点在37 mol/(m2·d)左右，雨天时WUE随PAR变化的拐点在25 mol/(m2·d)左右(图8)。雨天拐点出现早主要是因为雨天ET随PAR的增加量相较于GEP随PAR的增加量较少。

图7 水分利用效率(WUE)与光合有效辐射(PAR)的关系

图8 不同天气条件下水分利用效率(WUE)与光合有效辐射(PAR)的关系

饱和水气压差是生态系统中温度湿度的综合体现，是影响植被光合、蒸腾作用的重要因子之一[7]。对生态系统WUE与VPD日尺度上的相关关系进行分析，VPD以0.1为增量取对应的WUE的平均值，将VPD与WUE进行拟合，结果如图9，样条代表标准差。VPD与WUE呈显著线性关系，相关系数为0.55(P<0.05)。WUE随VPD的增加而逐渐减小。在不同天气条件下(晴天、雨天)VPD与WUE均呈显著负相关关系(图10)，晴天时两者拟合度较雨天时更好。

图9 水分利用效率(WUE)与饱和水气压差(VPD)的关系

图10 不同天气条件下水分利用效率(WUE)与饱和水气压差(VPD)的关系

4 讨论

水分利用效率是常用来表征植物个体或生态系统水平上的碳水耦合关系的重要指标，能够反映植物个体或生态系统的生产力，也是气候变化研究的重点[8]。对于不同的陆地生态系统，水分利用效率动态变化规律不同[9]。松山落叶阔叶林生态系统水分利用效率季节变化无明显规律，与张悦等[10]对洪泽湖杨树林研究结果一致，这是由于生态系统水热变化较大，导致WUE季节波动幅度较大。在日尺度上，水分利用效率在日出后达到最大值，随后逐渐降低至稳定，生长季各月变化趋势相同，日落后水分利用效率值又逐渐升高。年平均水分利用效率为1.68 g C/kgH2O，在其他温带森林报道的WUE范围区间中(1.2～5.0 g C/kg H2O)[11]。与马景永对北京油松幼龄林研究得到的水分利用效率值相近(1.39～1.93 g C/kg H2O)，产生差异的主要原因为森林树种组成以及树龄不同，一般成熟林拥有更高的GEP。其次由于观测地区林分覆盖度不同导致GEP和ET变化差异，从而导致WUE产生差异。环境因子通过影响植被光合作用和蒸腾作用，从而影响整个生态系统的WUE。通过相关性分析WUE与各个环境因子，发现WUE受到空气温度、土壤温度、光合有效辐射、饱和水气压差的影响，表现为WUE随温度升高而升高，呈线性正相关关系[12]。WUE与PAR呈二次曲线关系，WUE随PAR增高出现拐点，主要是因为光照达到一定强度，导致植被叶片气孔关闭，植被光合能力减弱，但ET随光照继续增大，从而导致WUE降低。这一结果与陈小平等[13]对草甸湿地研究结果一致。WUE与VPD呈显著负相关关系，VPD影响植被叶片水势从而抑制气孔导度，随着VPD增加，叶片水势降低，蒸腾作用增强，对气孔导度产生抑制，最终影响生态系统WUE，与前人研究结果一致[14，15]。各个环境因子对生态系统WUE具有相互制约作用，各个环境因子间协同对生态系统WUE产生的影响还需进一步探究。

5 结论

本研究利用涡度相关技术监测的通量数据以及微气象观测系统观测的环境因子数据，分析了松山落叶阔叶林生态系统水分利用效率在不同时间尺度的变化特征及环境因子的影响。得出以下结论。

松山落叶阔叶林生态系统水分利用效率(WUE)受水热条件不断变化的影响，在季节尺度上无明显的变化规律。在日尺度上具有明显变化规律，在北京时间6:00～8:00达到最大值(5～14 g C/kg H2O)。随后降低至1～4 g C/kg H2O保持稳定，WUE稳定值相较于刚日出时降低了30%～70 %。WUE与空气温度和土壤温度具有显著正相关关系，与光合有效辐射具有显著二次曲线关系，随PAR的升高而存在拐点，不同设定条件下拐点不同，与饱和水气压差表现为显著负相关关系。