刘 洋 朱建新 陈小傲,3 段娇阳,3 薛致勇 曲克明

凡纳滨对虾动态能量收支模型参数的测定*

刘 洋1,2朱建新2①陈小傲2,3段娇阳2,3薛致勇4曲克明2

(1. 大连海洋大学海洋科技与环境学院 辽宁 大连 116023；2. 中国水产科学研究院黄海水产研究所 山东 青岛 266071；3. 上海海洋大学 上海 201306；4. 海阳市黄海水产有限公司 山东 烟台 265100)

DEB理论；凡纳滨对虾；工厂化；模型参数

Kooijman (2000)在1986年首次提出了基于κ原则的动态能量收支(dynamic energy budget, DEB)理论，用于描述生物在个体层面上对于能量的吸收、储备和利用。它叙述的是生物将摄食同化能量的一部分用于维持身体结构的生长，另一部分用于性腺的发育和繁殖储备(Sousa, 2006; Ren, 2001)。基于DEB理论研究生物生理机制与环境关系而模拟出的个体生长模型称作动态能量收支模型，简称为DEB模型(Marinov, 2007; Kooijman , 2009)，该模型可在个体层面上预测特定物种的体长、体重和性腺等动态生长的变化(Bourlès, 2009; Bernard, 2011)。通过假设食物和温度是生物新陈代谢机制的主要驱动力，为理解生物的整体生理表现提供了一个全面的框架。DEB理论基于不同物种在新陈代谢上的一致性而具有非常广泛的应用范围，准确获得特定条件下的模型参数即能得到目标物种的DEB模型(张继红等, 2016)。DEB理论作为国内外的研究热点，已被成功地应用到鱼类(Ren, 2020)、贝类(Fuentes-Santos, 2019; 段娇阳等, 2020)、藻类(蔡碧莹等, 2019)等水生生物，构建起多种DEB模型。

凡纳滨对虾()原产于东太平洋暖水海域，系热带性虾类。作为世界上公认的优良养殖品种之一，因其具有耐低盐、耐高温、生长快、抗病力强等优点而深受人们的喜爱。凡纳滨对虾自1988年引入我国后便迅速发展并风靡全国，历经海湾养殖、池塘养殖和温棚养殖等几种养殖模式后，已成为我国重要的海水养殖品种(邓伟等, 2013)。如今，随着凡纳滨对虾养殖技术的成熟，全国各地掀起凡纳滨对虾养殖浪潮，尤其是工厂化高密度养殖成为凡纳滨对虾新的养殖模式(汪珂等, 2019)。但随着养殖规模和密度的扩大，种质退化、水质恶化和病害频发等一系列问题也随之浮现(姚晖, 2020)，因此，迫切需要养殖容量方面的理论指导。通过建立凡纳滨对虾动态能量收支模型并进一步建立其养殖容量模型，对于指导养殖管理和评估养殖容量具有重要意义(Sato, 2007; 刘慧等, 2018)。国外关于虾类DEB模型的研究已有多篇报道，建立了南极磷虾() (Jager, 2016)、褐虾() (Campos, 2009)和蓝虾()等的DEB模型，但目前国内虾类DEB理论研究尚属空白，有待于进一步补充完善。

1 材料与方法

1.1 实验材料与管理

实验所用凡纳滨对虾均取自山东省海阳市黄海水产有限公司同一工厂化养虾车间。实验用虾经地笼捞出后迅速转移至实验桶内进行充气暂养，实验用桶容量为200 L，上口径为82 cm，下口径为68 cm，高度为53 cm，上覆黑色网布，防止对虾受刺激跳出。实验用水为天然海水，经沉淀、砂滤、调温、增氧处理后使用，水温为(28.0±0.5)℃，盐度为31，pH为7.8～8.2，溶氧保持在5 mg/L以上，与车间养殖环境保持一致。暂养期间，投喂青岛正大农业发展有限公司生产的凡纳滨对虾配合饲料，投喂时间分别为07:00、12:00、17:00和22:00。驯养至实验用虾成活率稳定后开始各个生理实验。

实验于2020年9月初至2021年1月中旬在海阳市黄海水产有限公司标准实验室进行。

1.2 实验方法

1.2.1 生物学测量 凡纳滨对虾经中间培育后，每隔7 d从虾池随机捞取10尾虾直接用于形状系数测量，分别测定凡纳滨对虾的体长和湿重，共计78尾。体长用刻度尺(精度0.01 mm)测量，湿重用电子天平(龙蓓电子天平, I2000, 精度0.01 g)称量，湿重即为用卫生纸擦干体表水分，阴干0.5 h后的虾全重。根据湿重与虾体密度的乘积得到体积()。

1.2.3 饥饿实验 用地笼捞取300尾虾，暂养后随机平均分配，置于4个水桶进行饥饿实验，将水温控制在凡纳滨对虾生长的最适温度(28℃)，连续24 h不间断充气以确保氧气充足。实验桶设计为微流水，进水口套紧纱布过滤海水中的杂藻。随着实验的进行，及时清理桶底的粪便和桶壁附着的污物并及时隔离病虾，清除死虾和虾壳。饥饿实验每隔5 d取8只凡纳滨对虾，测定其单位干重呼吸耗氧率，另取10只凡纳滨对虾，测定湿重、干重和有机物含量。有机物含量用灰分测定法测定，即将称过干重的虾放入坩埚，置于马弗炉(分体式SX2-2.5-10A)中，450℃灼烧4 h后称重。根据质量差，计算获得有机物含量。饥饿实验在实验用虾干重不再降低、呼吸耗氧率基本保持恒定时结束(约31 d)。

1.3 数据分析

实验数据采用Excel 2010进行统计分析与回归并作图；采用SPSS 25.0软件进行数据处理获取标准差，最终结果以平均值±标准差(Mean±SD)表示。

2 结果

2.1 形状系数δm

通过Excel 2010软件进行凡纳滨对虾体长与体积的拟合回归，结果符合三次函数(图1)：=0.009 33.109 4(²=0.998 7)，根据公式(1)将体长与体积的立方根进行线性回归，所得斜率(图1)即为形状系数δm的值(0.23)。

图1 凡纳滨对虾体长与湿重的关系

2.2 Arrhenius温度

表1 3组凡纳滨对虾生物学特征

Tab.1 Biological characteristics of three groups of L. vannamei

图2 3组不同规格凡纳滨对虾在不同温度下的单位干重耗氧率

图3 凡纳滨对虾单位干重耗氧率的ln值与温度的倒数线性关系

2.3 饥饿实验所获参数

饥饿实验共进行31 d，实验所用凡纳滨对虾初始平均体长为(8.97±0.35) cm、平均体重为(8.87±0.22) g，实验期间凡纳滨对虾无能量摄入。随着实验时间的推移，凡纳滨对虾的干重不断下降并在第26天趋于恒定，测得对虾干重由(2.36±0.89) g降至(1.23±0.22) g (图4)；呼吸耗氧率由最初的0.95 mg/(ind.∙h)逐渐下降，并在第31天左右稳定在0.58 mg/(ind.∙h)(图5)。对虾干重和呼吸耗氧率的降幅分别为47.9%和38.9%，有机物含量则从82%降至62%(表2)。

图4 凡纳滨对虾干重(A)和存储物质(B)随饥饿时间的变化

图5 凡纳滨对虾耗氧率随饥饿时间的变化

表2 饥饿实验相关参数计算值

Tab.2 Parameter calculated value related to the starvation experiment

3 讨论

尽管DEB模型所需参数的数量较少，但参数的获取相对复杂，对参数精准度要求较高(Ren, 2008)。体积是DEB模型输出体长、干重等变量的关键因素且较难测量，综合考量本研究通过对虾湿重与密度的乘积获得(Sablani, 2004)。而形状系数δm是表征体积的重要参数，通过对虾湿重的立方根和体长进行线性回归得出。在目前已有虾类DEB模型参数的报道中，形状系数取值范围主要为0.2～0.3，如南极磷虾(Jager, 2016)的δm值为0.21，褐虾(Campos, 2009)为0.21，蓝虾为0.28等。但Mehner等(1994)研究显示，绿虎虾()的δm值为0.81，主要是因为其湿重与体长的比值远高于其他虾类。本研究为使形状系数更加准确有效，选取的样本覆盖整个生长过程，最终测得凡纳滨对虾的形状系数δm值为0.23，与大多数报道相近。

目前，关于虾类DEB模型参数的报道较少，一个重要的因素是甲壳类物种的体长不是持续增加，而是通过周期性蜕壳完成的，而以往大都假设建模物种的各个尺寸指标是持续增长的。蜕去的虾壳也意味着同化的一部分能量流失，王吉桥等(2004)研究指出，这部分能量在3%左右，这也是模型模拟出的体长、干重比实测值偏小的原因之一。在以后的研究中，需要对虾类的蜕壳机制进行细致的探究来解决这一问题，Talbot等(2019)进行过甲壳类物种蜕壳的探索性研究。为解释清楚这一点，研究人员将DEB模型扩展到跟踪碳质量的持续增加以及物理尺寸的间歇性增加，为下一步研究指明了方向。本研究凡纳滨对虾的DEB建模研究中，整体生长仍被假设为连续的。

4 结论

本研究得到的5个模型参数精准度虽有待提高，但都是有效的。在最优食物、水温条件下构建的凡纳滨对虾DEB模型是成功的，更加细致地模拟了凡纳滨对虾生长对环境的反馈。DEB模型作为国内外研究热点已广泛应用于多种海洋生物，但对于对虾等甲壳类研究较少。本研究通过相关实验获得了构建凡纳滨对虾动态能量收支模型的5个必需参数，为后续凡纳滨对虾动态能量收支模型的构建奠定了基础，也为进一步研究其他甲壳类动物提供了理论依据，以期为凡纳滨对虾的工厂化高密度养殖提供理论支撑。

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Determining the Parameters of the Dynamic Energy Budget Model of

LIU Yang1,2, ZHU Jianxin2①, CHEN Xiaoao2,3, DUAN Jiaoyang2,3, XUE Zhiyong4, QU Keming2

(1. School of Marine Science, Technology and Environment, Dalian Ocean University, Dalian, Liaoning 116023, China; 2.Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao, Shandong 266071, China; 3.Shanghai Ocean University, Shanghai 201306,China;4. Haiyang Yellow Sea Fisheries Co., Ltd., Yantai, Shandong 265100,China)

DEB theory;; Industrialization; Model parameters

ZHU Jianxin, E-mail: zhujx @ysfri.ac.cn

S966.1

A

2095-9869(2022)02-0167-08

10.19663/j.issn2095-9869.20210525001

* 国家“十三五”蓝色粮仓重点研发计划(2019YFD0900505)和国家“十三五”重点研发专项(2017YFD0701701)共同资助[This work was supported by National “13th Five-Year” Blue Granary Key Research and Development Plan (2019YFD0900505) and National “13th Five-Year” Key Research and Development Project (2017YFD0701701)]. 刘 洋，E-mail: 1341984564@qq.com

朱建新，研究员，E-mail: zhujx@ysfri.ac.cn

2021-05-25,

2021-07-12

刘洋, 朱建新, 陈小傲, 段娇阳, 薛致勇, 曲克明. 凡纳滨对虾动态能量收支模型参数的测定. 渔业科学进展, 2022, 43(2): 167–174

LIU Y, ZHU J X, CHEN X A, DUAN J Y, XUE Z Y, QU K M. Determining the parameters of the dynamic energy budget model of. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(2): 167–174

(编辑 马璀艳)