林学瑞，张茨林，黄立南

(1.生态环境部 华南环境科学研究所，广东 广州 510655； 2.中山大学 生命科学学院，广东 广州 510275)

森林植被是“山水林田湖草沙”系统治理中非常重要的保护措施，调查研究大型生产建设项目施工建设期间周边森林植被的群落结构和生物多样性，可以为生产建设项目施工过程生态破坏管控、植被恢复、生物多样性保护、水土保持等提供借鉴。为此，我们调查研究了广东清远抽水蓄能电站的建设对库区周边森林植被种类、群落结构特征和生物多样性的影响。

广东清远抽水蓄能电站是中国南方电网有限责任公司下属调峰调频发电公司投资建设的大型抽水蓄能电站，项目建设期为2009—2016年，项目安装4台单机320 MW水泵水轮发电机，总装机容量1 280 MW。枢纽建筑物主要由上水库、下水库、引水系统、地下厂房洞室群、升压变电及交通工程等组成[1]。上水库所在地为清新区太平镇建星管理区甘竹顶，下水库所在地为清新区太平镇龙湾管理区麻竹脚。研究区位于北回归线北侧附近的广东省清远市清新区太平镇境内的秦皇河上游，研究范围包括大秦水库大坝以下500 m以上流域范围，即上、下水库库周第一重山脊范围内。大秦水库位于广东清远抽水蓄能电站下库坝下450 m，兴建于1972年，控制流域面积65.3 km2。

1 调查方法与数据分析

1.1 调查方法

根据研究区内森林植被的分布特点，确定了3条调查线路并在每条线路上分林型和层次进行多度-优势度记录。在线路调查的基础上选择典型地段进行样地调查，样地基本为顺着山体从上往下布设，每个样地面积为400 m2，共调查了15个样地，总面积为6 000 m2。每个样地再分成若干个10 m×10 m的小样方，采用单株每木记账调查法，起测径阶2 cm，起测树高1.5 m，记录各植物的种名、胸围、高度、冠幅、枝下高等数据；在每个小样方内再设一个2 m×2 m的草本小样方，调查其中所有草本和灌木植物的多度、覆盖度等[2]。

1.2 数据分析

植物群落样地分析包括相对多度、相对频度、相对显著度、重要值等群落特征[2]及Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数等物种多样性[3]的分析，以判断各典型植物群落的特征、物种多样性及可能的演替动态。

2 结果与分析

2.1 植物种类及区系

调查表明研究区共有野生维管植物774种(含种下分类群，见表1)，隶属于152科382属，占广东省野生维管植物科、属、种的比例分别为59.7%、24.3%、14.3%。

表1 研究区植物种类组成与统计

2.1.1 蕨类植物

按秦仁昌分类系统[4-5]，研究区共有野生蕨类植物28科45属75种。其中水龙骨科、金星蕨科、凤尾蕨科、鳞毛蕨科、卷柏科、蹄盖蕨科、里白科和鳞始蕨科8个大科占据主导地位，占蕨类总属和总种的51.1%和60.5%。除鳞毛蕨科为热带-温带分布的科外，其余的科都以热带、亚热带分布为主，如卷柏科和凤尾蕨科为典型的热带性分布的科。蕨类植物可保持水土、改良土壤环境，从而利于其他植物的生长，因此蕨类植物作为先锋种在研究区的植被中有着重要的作用，如芒萁(Dicranopterispedata)等丛生型喜阳蕨类通常是阳性先锋植物。

2.1.2 种子植物

按《中国植物志》，本研究区共有野生种子植物124科337属699种，其中裸子植物有1科1属2种，被子植物有123科336属697种。

研究区处于北回归线附近，其大部分种子植物种类分布在少数科内，优势种类较集中。物种数超过20种的科有禾本科、茜草科、蝶形花科、大戟科、菊科、樟科、山茶科、蔷薇科和莎草科，物种数为10～20种的科有桑科、壳斗科、冬青科、桃金娘科和野牡丹科等。其中禾本科、蝶形花科、菊科和莎草科是草本优势科，大戟科、樟科、山茶科、蔷薇科、桑科、壳斗科为乔木优势科。这些优势科构成了研究区野生植被的主体，它们往往是森林植被中的建群种和优势种，如蔷薇科的腺叶桂樱(Prunusphaeosticta)，山茶科的红淡比(Cleyerajaponica)，大戟科的山乌桕(Triadicacochinchinensis)、银柴(Aporosadioica)、白楸(Mallotuspaniculatus)，樟科的华润楠(Machiluschinensis)、短序润楠(Machilusbreviflora)、鸭公树(Neolitseachui)，壳斗科的鹿角锥(Castanopsislamontii)、黧蒴锥(Castanopsisfissa)，茜草科的栀子(Gardeniajasminoides)、九节(Psychotriaasiatica)，冬青科的秤星树(Ilexasprella)、毛冬青(Ilexpubescens)等；或是灌木林的主要组成部分，如桃金娘科的桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)，野牡丹科的野牡丹(Melastomamalabathricum)等。有研究表明，壳斗科、樟科也是北回归线附近的广州市增城区主要森林群落的乔木优势科[3]，山茶科和樟科则是潮州市凤凰山次生林的优势科[6]。

2.1.3 植物区系

研究区被子植物区系的组成以热带、亚热带分布的属为主(占74.85%)，具有较强的热带性，同时也具有热带和亚热带过渡性；温带科属在区系中也占有一定的比例(占6.57%)，可见研究区植物区系也受到温带成分的影响。研究区位于南亚热带，水热条件比较优越，加上沟谷较多，形成了多种小生境，有利于多种植物成分的交会与渗透。中国特有类型在研究区分布有3个属，分别为石笔木属、箬竹属和马铃苣苔属。

2.2 植物群落分布及典型群落特征

2.2.1 植物群落分类

研究区的植被可分为自然植被和人工植被。根据《中国植被》[7]中植物群落学—生态学的植被分类原则，以植物群落组成的优势种和建群种特征为分类依据，将研究区的自然植被划分为7个植被型19个植被群丛。自然植被的植被型有南亚热带暖性常绿针叶林、南亚热带针阔混交林、南亚热带常绿落叶阔叶混交林、南亚热带常绿阔叶林、山顶常绿阔叶矮曲林、常绿阔叶灌丛和灌草丛7个植被型。人工植被则分为4个群丛，包括桉树林、竹林、杉木林和柑橘林。

2.2.2 主要植物群落分布

研究区自然植被主要分布在海拔300 m以上的沟谷及山地，主要植被为天然的次生南亚热带常绿阔叶林，局部山地保存有较为完好的原生植被。人工植被包括桉树林、麻竹林、杉木林、毛竹林、柑橘林、箬竹林等，其中尾叶桉林、麻竹林和杉木林面积较大，尾叶桉林主要分布于抽水蓄能电站下库区周边低海拔山地，麻竹林则分布较广，片状分布于海拔200～400 m的山坡上。

(1)南亚热带暖性常绿针叶林。南亚热带暖性常绿针叶林主要为马尾松林，分布于大秦水库西边山脊和山坡上。典型群落为马尾松(Pinusmassoniana)-桃金娘+石斑木(Rhaphiolepisindica)-芒萁+乌毛蕨(Blechnumorientale)群丛。

(2)南亚热带针阔混交林。南亚热带针阔混交林在研究区低海拔地区较为普遍，但因杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松采伐后部分地区开始补种木荷等阔叶树种，部分针阔混交林已慢慢演变为常绿阔叶林。研究区针阔混交林可划分为两类群丛，其一是以杉木为主的杉木+华润楠+鼠刺(Iteachinensis)-亮叶冬青(Ilexnitidissima)-乌毛蕨+狗脊(Woodwardiajaponica)群丛；其二是以杉木和马尾松等针叶树种为主的杉木+马尾松+木荷(Schimasuperba)-鼠刺+山鸡椒(Litseacubeba)-芒萁群丛。

(3)南亚热带常绿落叶阔叶混交林。南亚热带低山常绿、落叶阔叶混交林分布于研究区低海拔局部地区，该地区典型的群落为罗浮柿(Diospyrosmorrisiana)+黄牛木(Cratoxylumcochinchinense)+鹅掌柴(Scheffleraoctophylla)-少花柏拉木(Blastuspauciflorus)+金毛狗(Cibotiumbarometz)-麦冬(Ophiopogonjaponicus)群丛和山乌桕+白楸-山鸡椒+黄毛榕(Ficusesquiroliana)-乌毛蕨群丛。

(4)南亚热带常绿阔叶林。南亚热带常绿阔叶林在研究区分布面积较广，该植被类型既有天然的常绿阔叶林，也有次生阔叶林。次生阔叶林主要是20世纪80年代人工砍伐后，经天然更新生长起来的次生常绿阔叶林。研究区南亚热带常绿阔叶林主要可分为5个群系，即华润楠群系、短序润楠群系、鹅掌柴群系、鸭公树+腺叶桂樱群系和黧蒴锥群系，共包括10个群丛，分别为华润楠+鼠刺-短柱柃(Euryabrevistyla)+常山(Dichroafebrifuga)-狗脊群丛、华润楠+变叶树参(Dendropanaxproteus)+腺叶桂樱-栀子+鼠刺-狗脊群丛、华润楠+黄牛奶树(Symplocoscochinchinensis)-五指毛桃(Ficushirta)+栀子-毛果珍珠茅(Sclerialevis)群丛、短序润楠+鼠刺-箬竹(Indocalamustessellatus)-花莛薹草(Carexscaposa)群丛、鸭公树+腺叶桂樱-亮叶冬青+鼠刺-金毛狗群丛、黧蒴锥+鹅掌柴-光叶海桐(Pittosporumglabratum)+九节-芒萁+里白(Diplopterygiumglaucum)群丛、鹅掌柴+鼠刺-三桠苦(Melicopepteleifolia)+光叶海桐-蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)群丛、鹅掌柴+密花树(Myrsineseguinii)-台湾榕(Ficusformosana)+栀子-狗脊群丛、鹅掌柴+白楸-九节+三桠苦-蔓生莠竹群丛、鹅掌柴+山乌桕-白楸+黄毛榕-麦冬群丛。

(5)山顶常绿阔叶矮曲林。山顶常绿阔叶矮曲林主要分布在抽水蓄能电站上库区山顶，其典型群落为鼠刺+密花树-变叶树参+豺皮樟(Litsearotundifolia)-桃金娘群丛。

(6)常绿阔叶灌丛。常绿阔叶灌丛在研究区分布范围较小，主要分布于抽水蓄能电站上库区边缘和上库区大坝下侧一些地区，主要的群落类型有落瓣油茶(Camelliakissii)+亮叶冬青-地菍(Melastomadodecandrum)+弓果黍(Cyrtococcumpatens)群丛和山鸡椒+米碎花(Euryachinensis)-芒萁群丛。

(7)灌草丛。灌草丛主要是分布于大秦水库大坝下侧河岸地带的雀梅藤(Sageretiathea)+马缨丹(Lantanacamara)-细毛鸭嘴草(Ischaemumciliare)+水蔗草(Apludamutica)群丛和上下水库连接公路的护坡两边人工种植的猪屎豆(Crotalariapallida)+白灰毛豆(Tephrosiacandida)-糖蜜草(Melinisminutiflora)群丛。

(8)人工林。人工林中尾叶桉(Eucalyptusurophylla)-山鸡椒-芒萁群丛主要分布于抽水蓄能电站下库区周边低海拔山地；杉木-五指毛桃+三桠苦-乌毛蕨群丛面积较小，主要分布于抽水蓄能电站下库区附近山地；麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)-野牡丹-蔓生莠竹群丛在研究区分布相当广泛，为主要的人工植被群落类型；青皮竹(Bambusatextilis)-桃金娘+野牡丹-蔓生莠竹群丛分布面积较小，主要分布于村落边上的山坡、山脊上；毛竹-桃金娘+野牡丹-蔓生莠竹群丛分布面积较小，主要分布于村落边上的山地；箬竹群丛分布面积较小，主要分布于上下水库连接公路旁；柑橘(Citrusreticulata)-蔓生莠竹群丛分布于抽水蓄能电站下库区周边山地的山脚地带。

2.2.3 典型植物群落特征

研究区典型植物群落特征见表2。南亚热带暖性常绿针叶林的典型群落为马尾松-桃金娘+石斑木-芒萁+乌毛蕨群落，其中乔木马尾松的重要值最大，是群落的建群种，其次是灌木桃金娘、石斑木、变叶榕(Ficusvariolosa)和九节，草本主要为芒萁和乌毛蕨。南亚热带针阔混交林的典型群落为杉木+马尾松+木荷-鼠刺+山鸡椒-芒萁群落，群落中乔木杉木、马尾松、木荷、黄叶树和鼠刺是建群种。南亚热带常绿阔叶林的典型群落为华润楠+变叶树参+腺叶桂樱-栀子+鼠刺-狗脊群落和鸭公树+腺叶桂樱-亮叶冬青+鼠刺-金毛狗群落，群落中乔木华润楠和鸭公树是建群种，变叶树参、腺叶桂樱、鼠刺等的重要值较大，灌木鼠刺、栀子、亮叶冬青的重要值较大，草本主要为狗脊和金毛狗。山顶常绿阔叶矮曲林的典型群落为鼠刺+密花树-变叶树参+豺皮樟-桃金娘群落，主要是小乔木和灌木，鼠刺、密花树是群落中的小乔木，重要值排前列，是群落主要建群种，灌木变叶树参、豺皮樟、桃金娘等次之。

表2 研究区典型自然植被群落特征分析

2.3 生物多样性分析

通过对研究区的南亚热带暖性常绿针叶林、南亚热带针阔混交林、南亚热带常绿阔叶林、山顶常绿阔叶矮曲林中5个典型群落进行生物多样性分析(见表3)，结果表明：研究区5个典型样地植物群落的植物种类在14～28种之间，植物种类总数为101种；各样地群落Shannon-Wiener指数在1.41～2.17之间，样地拼合Shannon-Wiener指数3.23；各样地群落Simpson指数在0.74～0.86之间，样地拼合Simpson指数为0.85；各样地群落Pielou均匀度指数在0.54～0.75之间，样地拼合Pielou均匀度指数为0.70。

表3 研究区典型植物群落生物多样性分析

3 讨论和结论

3.1 讨 论

3.1.1 植物群落物种种类和生物多样性

研究区典型群落种类丰富度及生物多样性差异主要受到海拔和群落演替历史影响，低海拔区域受人类活动干扰多，其次生林和人工林的物种数量及生物多样性均处于较低水平，中高海拔区域受人类活动干扰较少，保留大部分自然植被，其植物群落物种数量及生物多样性相对较高，这与在广州市增城区[3]、潮州市[6]等地的调查研究结果基本一致。

研究区的典型样地拼合Shannon-Wiener指数为3.23，高于以人工林为主的龙川响水针阔混交林和以半自然林为主的东源万绿谷阔叶林的物种多样性[8]，也高于潮州市凤凰山次生林群落的物种多样性[6]，但低于鼎湖山、黑石顶和南昆山等广东省亚热带区域自然条件下形成的亚热带常绿阔叶林物种多样性指数范围4.0～5.0[9-11]，Pielou均匀度指数位于其范围(0.7～0.8)的下限，这说明研究区的植物群落仍在进一步演替中，群落结构还不稳定。

3.1.2 研究区植物群落演替规律

南亚热带森林植物群落的演替一般遵循马尾松等先锋林群落→以针叶林乔木为优势的针阔叶常绿混交林群落→以锥树、荷树等阳生性阔叶常绿树为优势的阔针叶常绿混交林群落→以锥树、荷树等阳性树为优势的常绿阔叶林群落→以厚壳桂(Cryptocaryachinensis)等耐阴植物为优势的常绿阔叶林群落→中生性常绿阔叶林群落的演替规律[11]。本研究区山脚是以马尾松、杉木等喜阳植物为主要优势种的常绿针叶林，山脚至山腰是以杉木、马尾松为优势种的针叶林及以木荷、鼠刺、罗浮柿为优势种的阔叶混交林，山腰至山顶是以华润楠、短序润楠、鸭公树、黧蒴锥、鹅掌柴、山乌桕、鼠刺、腺叶桂樱等为优势种的常绿阔叶林，山顶是以鼠刺、密花树、变叶树参、豺皮樟等为优势种的山顶常绿阔叶矮曲林。说明本研究区山脚谷底以演替较低阶段的马尾松林为主，山腰以针阔叶常绿混交林为主，山腰至山顶以演替较高阶段的常绿阔叶林及山顶常绿阔叶矮曲林为主，虽然还没有完成向中生性的常绿阔叶林演替，但是也出现了厚壳桂等为代表的中生性喜阴植物。

彭少麟[11]指出，在没有外来人类活动干扰时，影响南亚热带生态系统恢复的主要生态因子是土壤中的肥力和水分。南亚热带低山地区土壤肥力和水分一般是山脚谷底>山腰>山顶，在没有外来干扰情况下，其植物群落演替级别一般是山脚谷底高于山腰，山腰又高于山顶。本研究区的植物群落演替级别是山腰高于山顶，山顶高于山脚、谷底，这是因为研究区山脚在抽水蓄能电站建设前有村庄，山腰以下受人类活动影响较大，历史上该区域演替到较高阶段的原生植物群落多次被砍伐，现阶段为次生恢复的针叶林和针阔叶混交林，而山腰以上植物群落受到人类活动干扰相对较少，故其能演替到较高的常绿阔叶林阶段，山顶虽然受到人类活动干扰较少，但由于其土壤肥力低、水分流失多及经常受强风干扰，故山顶植物群落为常绿阔叶矮曲林，这与其他区域调查结果基本一致。

3.2 结 论

(1)研究区森林植被调查共记录野生维管植物774种，隶属于152科382属，其中蕨类植物28科45属75种，裸子植物1科1属2种，被子植物123科336属697种。研究区植物区系组成以热带、亚热带分布的属为主。

(2)研究区自然植被主要是南亚热带常绿阔叶林，划分为7个植被型19个植被群落。马尾松、杉木、木荷、罗浮柿、黄叶树、鼠刺、华润楠、短序润楠、鸭公树、黧蒴锥、鹅掌柴、山乌桕、密花树、变叶树参、豺皮樟等是研究区森林植被的主要优势种。研究区山腰以下植物群落仍处于较低的演替阶段，相关单位应加强对库区周边森林植被的保护和培育，重点用乡土阔叶林树种改造山腰以下针叶林、针阔混交林和人工植被，加快其向常绿阔叶林演替的进程，提升植物群落物种多样性和结构稳定性。

(3)研究区森林植被覆盖率较高，植物种类较电站建设前有所增加，珍稀植物得到移栽保护，较好地发挥了水源涵养和水土保持的功效，这说明在广东清远抽水蓄能电站建设过程中重视生态环境保护工作，注重对自然植被的恢复和珍稀植物的保护。