焦建锋 陈灿

摘要： 通过推广使用泛函微分方程的中心流形定理和规范型理论 ， 一类具有时滞和 Allee 效应的捕食系统的高余维分支问题被研究.首先 ， 给出了正平衡点及余维3分支在此点处存在的充分条件.然后 ， 推导出了系统在该正平衡点处的开拆规范型.最后 ， 由规范型与原系统的拓扑等价性分析出原系统在正平衡点处出现的分支现象.

关键词：捕食系统;  时滞;  三重零分支;Allee 效应

中图分类号： O175.12    文献标志码： ADOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.2022.02.004

Codimension 3 bifurcation of a delayed predator-prey system with double Allee effect

JIAO Jianfeng，  CHEN Can

（School of Mathematics， Zhengzhou University of Aeronautics， Zhengzhou  450046， China）

Abstract： By  generalizing  and  using the  normal  form theory  and  center  manifold theorem  of delay differential equations， a class of high-codimension bifurcation problems of predator-prey systems with delay and Allee effect are investigated. Firstly， sufficient conditions for the existence of the positive equilibrium and the codimension 3 bifurcation at this positive equilibrium are established. Subsequently， the normal form of the system at the positive equilibrium is deduced. Finally， from the topological equivalence of the normal form and the original system， the bifurcation phenomenon of the original system at the positive equilibrium is analyzed.

Keywords： predator-prey system;  delay;  triple-zero bifurcation;  Allee effect

0  引言

时滞、非线性和噪声是造成动力系统复杂性的3 大主要原因[1]. 本文主要考虑了一类具时滞和 Allee 效应的非线性捕食系统的高余维分支问题. 捕食系统被提出以來 ， 便受到国际学者的广泛研究 ， 至今仍属热点问题之一[2-4].

生态学家 Allee 在研究过程中发现 ， 大种群和适度的拥挤会促进种群的繁殖 ， 有利于物种在不利环境中的生存.这种现象被 Stephens 等[5]给出了明确的定义：同种的个体数量或种群密度与个体适合度的任何方面之间呈正相关关系 ， 并命名为 Allee 效应. 这种现象（Allee 效应）自 2000年以来 ， 在细菌、动植物等方面有着广泛的应用[5-7]. 但大多数学者在研究过程中考虑的是单重 Allee 效应 ， 而自然界中造成 Allee 效应的因素很多：在低种群密度下 ， 物种寻找配偶困难 ， 受精率低 ， 进而降低繁殖率;或是受到天敌的攻击时 ， 物种的存活率降低等. 例如 ， 当具有较小的越冬种群时 ， 帝王蝶将遭受多重代价：春季配偶的缺失 ， 被捕食者猎杀的风险变大以及防寒保护作用降低等[8]. 当种群规模较小时 ， 沙漠大角羊群体由于警惕性降低 ， 会遭受更高的捕食风险 ， 进而由于该物种的稀有性 ， 它也会成为猎人捕猎的主要目标[9]. 因此 ， 多重 Allee 效应（双 Allee 效应）是研究种群之间相互作用的重要因素. 这表明一个种群同时可能会遭受2 个或更多个不同机制的 Allee 效应的影响 ， 即构建模型时需要考虑多重 Allee 效应.

实际上， Allee 效应意味着某个生物种群的有效增长率总是在中间达到最大值. 在数学上这种被捕食种群中的 Allee 效应经常被描述成如下形式

dx    rx （1− ）（1− ） ≜ g（x）.

式中：参数n0能够影响g（x）函数图像的形状 ， 进而量化 Allee 效应的强度.且该方程也可化为如下形式

（1）

式（1）中：被捕食者种群的内禀增长率受到2 个 Allee 效应的影响 ， x − m0 （m0 >0） 表示强 Allee 效应;双曲函数表示其他影响被捕食者内禀增长率的外部因素. 当x > m0时 ， 被捕食者的增长率函数 f （x）=  （1− ） （x − m0）> 0; 当 x < m0时 ， 增长率函数 f （x）=  （1− ） （x − m0）< 0.  表示由其他生物学机制产生的 Allee 效应 ， n0刻画了这种 Allee 效应的强度.其他参数均为正常数 ， 其生物学意义见文献[10].

此外 ， 时滞现象也是捕食系统经常需要考虑的重要因素 ， 如被捕食者在进食后需要消耗一定的时间才能转化为自身的生长 ， 捕食者在猎杀被捕食者之后 ， 也需要经过一定的时间才能完全消化转化为自身的生长等. 因此， 本文主要考虑如下具有双重 Allee 效应的时滞捕食系统

式（2）中： K表示最大环境容纳量; c 表示捕食者的捕获率;ϱ 表示半捕获饱和常数; c1表示被捕食者转化成捕食者的生物量的转化率; d 表示捕食者的死亡率.

接下来 ， 通过引入变换（x， y， t）= （K ，   ， ） ， 系统（2）可无量纲化为

式（3）中：ϑ = ;α = ;γ = ;δ = ; m =  .下面将重点讨论系统（3）的余维3 分支的规范型推导问题. 实际上 ， 余维3分支至今仍是动力系统领域考虑的重点问题之一[11-13].

1  三重零奇点及其分支条件的存在性

首先对系统（3）进行如下3 个假设：

假设（H1） m >1， 0< α<  ;

假设（H2）ϑ0 =  ;

假设（H3）δ =δ0 = ， τ= τ0 =  .

注假设（H1）保证了系统（3）的平衡点 E∗在生物学上是有意义的 ， 即是正平衡点.假设（H2）保证了系统（3）具有一个唯一的正平衡点 E∗; 假设（H3）保证了系统（3）会发生三重零分支.

系统（3）的平衡点如引理1 所示.

引理1  系统（3）平衡点的分布情况为：

1）系统（3）总是有2 个半平凡平衡点 E1（γ， 0）和E2（1， 0）;

2） 若假设（H1）、（H2）成立 ， 则系统 （3）只有一个正平衡点E∗ =（x0， y0） ， 其中x0 =  ， y0 =（m −1）x0.

证明结论1）显然成立 ， 在此不作证明. 主要来证明 2）.

由系统（3）的第2 个方程知 y =（m −1）x， 代入第1 个方程得

解得式中 ∆ =−4mα（m −1）ϑ+m2γ2 −2m （mα+m −α）γ +（mα− m −α）2.  因此得到了2 个平衡点 E （x1， y1） ，  E （x2， y2） ， 式中 i =1， 2. 令∆ =0， 则 ϑ =ϑ0 =  ， 即（H2）成立 ， 则系统yi = （m −1）xi ， （3）只有一个平衡点 E∗ =（x0， y0）= （ ， （m −1）x0）.

从生物学角度来讲 ， 需要在第一象限来考虑系统 （3）的解 ， 即x0 >0， y0 >0 .因此 ， 需满足假设（H1）. 证毕.

系统（3）在正平衡点 E∗处的线性系统如下

其特征方程为

式（4）中： n1 =−  ， n2 =  .

由特征方程（4）得如下引理.

引理2  若假设（H1）、（H2）成立 ， 且假设（H3）也成立 ， 则λ= 0是系统（4）在正平衡点 E∗处的三重零根.

证明如果Γ（λ）满足Γ（0）= Γ′（0）= Γ′′（0）= 0， Γ′′′（0）  0， 则方程（4）有三重零根 ， 即δ =δ0 = ， τ= τ0 =  ， 这就是（H3）成立.证毕.

下证特征方程（4）除具有三重零根外无其他零实部的根.设λ= iω（ω  0）是方程（4）的根 ， 可得 n2cos（ωτ） =−n1， n2sin（ωτ） =ω， 故 ω2 = n − n =  .若假设（H3）成立 ， 则δ =δ0 =  ， 得ω= 0， 矛盾.因此， 系统（4）无其他零实部的根. 综上所述可得如下定理.

定理1  若假设（H1）− （H3）成立， 则系统（2）在正平衡点 E∗处经历三重零分支.

2  三重零分支的规范型计算

本章主要进行系统 （3）三重零分支规范型的计算. 选择 ϑ、δ和 τ为分支参数 ， 令（ϑ， δ， τ） =（ϑ0+ λ1， δ0+ λ2， τ0+ λ3） ， 其中 （λ1， λ2， λ3）在原點 （0， 0， 0）附近充分小 .对系统 （3）做时间尺度变换 t = 可得

通过推广使用文献[14]的思路 ， 要想推导系统 （3）在平衡点 E∗处的规范型 ， 需要将微分方程λ_1 =0 加入系统（5）中， 因此需要研究如下三维系统的三重零分支：

式（6）中： O（|zt|3）表示高阶无穷小项; zt = （x（t）， y（t）， λ1）T ∈ R3; z（t +θ）= φ（θ）;φ =（φ1， φ2， λ1）T ∈ C3 =C（[−τ， 0]; R3）; C（[−τ， 0]; R3）表示从[−τ， 0]到 R3上具有上确界范数的连续映射构成的巴拿赫空间 ， 且

式（7）中：

系统（6）在原点处对应的线性系统为

（8）

因此， 该线性系统对应的特征矩阵为

接下来推导系统（8）的广义特征空间 P 及其对偶空间 P∗的基矩阵Φ（θ）和Ψ（s）. 根据文献[15]， 知Φ（θ） 和Ψ（s）计算方法如下

式中： u1 ， u2 ， u3 ， u4  是如下线性方程的解

Ψ（s）= col（ψ1（s）， ψ2（s）， ψ3（s）， ψ4（s））

= col （v1 − sv2+  v3 − v4 ， v2 − sv3+  v4 ， v3 − sv4 ， v4） ， 0⩽ s ⩽1.

式（9）中：“ col”表示将行向量ψi （i =1， 2， 3， 4）按列排成一个矩阵Ψ ; v4 ， v3 ， v2 ， v1是如下线性方程组（10）和 （11）的解.

解方程组（10）—（11）得

令  =（x1， x2， x3 ， ）T ， 式中   =  ，  zt = Φ +  且∈ R4 ，   ∈ C3∩ ker π= C3∩ Q = Q1 ， 式中， C3 = P ⊕ Q，  Q 是补空间. 因此， 系统（6）被分解成

（13）

系统（13）的泰勒展开式为

（14）

式（14）中： f （i =1， 2）表示关于变量（ ，  ， λ2， λ3）的阶数为j 的齐次多项式.

应用文献[16]中发展的变量变换理论 ， 系统（14）可变为

式（15）中：

f～j1表示变量为（ ， λ2， λ3）、阶数为j 的项;P ，jf～j1  表示从f～j1到 Mj1的像空间 ImMj1的映射.

另外， 由φ= Φ（θ）得

φ1（0）= x1 + x3，   φ2（0）= −  （λ− 2x1 +2x2 −2x3）（m −1），

φ1（ −1）= x1 − x2 +   x3 −  λ， φ2（ −1）=   （6x1 −12x2 +15x3 −13λ）（m −1）.

由式（7）、式（12）和式（14）可知

式中：

因此， 从式（16）得

式中：

a =（ n22+ n33− n34）x1 +（n35 − n36+  n12 − n14+ n23 − n24）x2

所以， 从系统（15）得

（17）

式（17）中： x =（x1， x2， x3）T;δ0=  ;δ1=（ n22+ n33 ? n34）  ;δ2=（n35−  n36+ n12−  n14+n23−  n24）·  −  ;δ3 =  ; ξ1 = n31;ξ2 =2n11;ξ3 =2n21;ξ4 =2n11+ n32.

通过坐标变换 X1 = x1+  ， X2 = x2， X3 = x3  （将 X1， X2， X3仍表示为 x1， x2， x3）， 系统 （17）变为

式（18）中：

由文献[17]知， 系统（18）可化为

式（19）中： A1 =−     =−  ， A2 =−   =−  .

显然系统满足如下正则关系：

∂（ε1， ε2， ε3）              16（mγ− mα+ m +α）（m −1）2α

∂（λ1， λ2， λ3） λi=0      （mγ− mα− m +α）（mα+ mγ− m −α）

因此， 由文献[18]可得系统（19）的如下动力学结果.

定理2  当假设（H1）—（H3）成立时 ， 系统（19）会发生如下分支.

系统（19）经历如下3个余维1 分支：

1）原点处的鞍结点分支曲线 ε1 =0 .

2）2 个非平凡平衡点（x± ， 0， 0）处的 Hopf 分支曲线 （ε3+ A1x±）（ε2+ A2x±）= x±， ε2+ A2x± <0， ε1 >0， 其中 x± =± .

系统（19）在原点处经历了2 个余维2分支：

1）鞍结点-Hopf 分支曲线 ε1 =ε3 =0， ε2 <0.

2） Boydanov-Takens （B-T）分支曲线 ε1 =ε2 =0， ε3  0.

从定理2 的结果可知 ， 参数 λ3表示时滞τ 在τ0附近的摄动量. 发现其对 Hopf 分支、鞍结点- Hopf 分支、 B-T 分支曲线都具有重要影响 ， 即系统的种群密度对时滞的变化具有一定的敏感性.另外 ， 参数λ1是与 Allee 参数 n0相关的摄动量 ， 定理2 的结论也充分表明其变化会对系统的分支情况产生重要影响. 总之 ， 随λ1或 λ3的变化 ， 系统会产生不同的分支曲线 ， 进而对该捕食系统的拓扑结构产生不同的影响. 文献[17]已经推导出了系统（19）比较完整的余维3 参数分支曲线. 感兴趣的读者可阅读文献[17-19].

3  结语

本文主要研究了一类具有双 Allee 效应的时滞捕食系统的三重零分支的规范型计算问题. 使用泛函微分方程的中心流形定理和规范型理论 ， 详细推导出了正平衡点处三重零分支规范型的计算公式.最终发现在某些参数区域内 ， 捕食系统发生余维1 的鞍结点分支、 Hopf 分支 ， 以及余维2 的鞍结点- Hopf 分支和 B-T分支等复杂的动力学分支现象.

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（責任编辑：陈丽贞）