邢诗晨　戴尊　陈星　王健

关键词：生物多样性保护;叶附生苔类;气候变化;新记录

中图分类号：Q949.1 文献标志码：A DOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2022.01.009

0引言

苔藓植物是最早登陆的高等植物，全世界约有20000种，是高等植物中种类最多的类群之一，仅次于被子植物，是生物多样性的重要组成部分，也是陆地生态系统中分布最广的一个类群[1].由于其独特的形态及生理生态特性，如较短的生活史、变水特性、单层的叶片且不具角质层、超强的长距离传播能力等，苔藓植物对温度和湿度的变化极其敏感，被认为具有快速的响应气候变化能力，可以为森林生态系统应对气候变化提供早期信息及预警[2].但是，最新的研究[3]表明，尽管苔藓植物具有较强的远距离传播能力，但仍对未来气候变化表现出明显的滞后反应.

叶附生苔是一类主要生长在维管植物叶片上的苔类植物，对水分和温度变化特别敏感.在全球范围内，叶附生苔的分布局限在降水丰富的热带和亚热带地区，主要位于南北纬30°之间[4].叶附生苔类

植物主要来自细鳞苔科，而细鳞苔科又是苔类植物中最为进化的类群，其多样性的丧失将会影响到对整个植物进化历程的研究.另外，叶附生苔又是苔藓植物中特有率最高的类群[5]，因而，加强对其多样性的保护显得尤为重要.更为重要的是，相对于其他生境，生长在叶片上的苔藓植物对大气温度和湿度变化的敏感度更高，可以直接反映出森林的质量和完整度，更适合用来作为气候变化的指示类群[5-7].

全球叶附生苔物种多样性最高的区域在亚洲和大洋洲[5].根据Zhu和So[8]的报道，分布于中国的叶附生苔类植物有168种，主要分布于海南、台湾、浙江西南部和福建北部、云南南部、云南西北部、西藏东南部等5个分布中心.尽管中国叶附生苔的研究相对较为充分，但由于其特殊的生境加上分类的困难，叶附生苔仍属于一个需要进行持续关注和研究的类群[9].

浙江省位于我国东南沿海，118°00′E～123°00′E，27°12′N～31°31′N，省内约有70%的面积为山地[10]，最高峰为凤阳山国家级自然保护区内的黄茅尖（海拔1921m）;具有典型的亚热带季风气候，四季分明，年均温度15～18℃，年降水量1000～2200mm.这种多山的生境及适宜的气候孕育了丰富的苔藓植物多样性.作为我国5个叶附生苔多样性分布中心之一，省内西南地区叶附生苔多样性非常丰富.

2020年9月，笔者在对庆元县百山祖国家公园及其周围苔藓调查过程中，在淤上乡高山湾村发现了2种唇鳞苔属（Cheilolejeunea（Spruce）Steph.）叶附生种类：陈氏唇鳞苔（C.cheniiR.L.Zhu & M.L.So）和钝瓣唇鳞苔（C.obtusilobula（S.Hatt.）S.Hatt.）.经对文献查阅，发现这两种叶附生苔类为浙江省新记录种类，其中陈氏唇鳞苔C.chenii被认为是该属最为神秘的种类，很难在野外被发现[11]，也被Zhu和So[8]列为我国最稀有和最应该进行保护的种类.在此，对这两种叶附生苔的形态特征、野外分布及保护现状予以报道.

1分布新记录

1.1陈氏唇鳞苔（图1）

CheilolejeuneacheniiR.L.Zhu&M.L.So，Taxon48（4）：663.1999.

标本：浙江庆元，淤上乡高山湾村，27°32.240′N，118°58.103′E，海拔485m，叶附生，王健、戴尊20200907-16A（HSNU）.

生境与分布：该种此前在中国多分布于高海拔地区（1670～2767m），多生于树叶和树干上，偶生于岩石上.分布于中国（福建、台湾、云南）及泰国[4，11-12]，浙江分布新记录.

该种主要识别特征为：①腹瓣大，长为背瓣的1/2以上，近轴边缘平展，角齿为加长的单细胞;②三角体小到中等大;③腹叶小，近圆形，顶端多呈浅二裂至微凹，裂瓣长1～4个细胞，有时也为全缘不裂.

该种腹瓣顶端加长的单细胞角齿及腹叶顶端浅2裂到微凹（偶为全缘不裂）的特征很容易与中国其他唇鳞苔属种类区分开.陈邦杰和吴鹏程[4]和Zhu等[12]都将陈氏唇鳞苔的腹叶顶端特征描述为先端浅2裂或微缺，Ye等[11]发现该种采自云南的标本其腹叶顶端多呈浅二裂至微凹，有时也为全缘不裂.浙江的标本腹叶顶端开裂程度不一，裂瓣内侧长度从1个细胞到4个细胞.当腹叶顶端开裂较浅时，开裂位置常偏离腹叶顶端，且两个裂瓣紧靠在一起.

1.2钝瓣唇鳞苔（图2）

Cheilolejeunea obtusilobula（S.Hatt.）S.Hatt.，Misc.Bryol.Lichenol.1（14）：2.1957.

标本：浙江庆元，淤上乡高山湾村，海拔485m，叶附生，27°32.240′N，118°58.103′E，王健、戴尊20200907-19E、20200907-20C（HSNU）.

生境與分布：该种此前在中国的分布多生于树干、树枝或腐木上，偶生于叶片上.分布于中国（安徽、福建、广西、贵州、台湾）、日本、密克罗尼西亚[8，13-16]，浙江分布新记录.

该种主要识别特征在于其植物体较大（1.8～2.1mm），腹瓣大，长度超过背瓣的1/2，平展时长宽近相等，角齿不明显，较小.浙江的其中一份标本（王健、戴尊20200907-20C）表现出植物体较小，带叶宽仅0.4～0.6mm，腹瓣顶端宽为7～9个细胞，可能与其发育不良或仍处于幼苗状态有关.当发育不良时，该种极易与粗茎唇鳞苔（C.trapezia（Nees）Kachroo & R.M.Schust.）混淆，而后者与其区别在于其腹瓣角齿明显，长1～5个细胞，雌器苞具有新生枝.

2讨论

浙江省的苔藓植物曾被国内外学者广泛地采集与研究，使得该省成为我国苔藓植物研究程度较深且种类较丰富的省份之一.省内叶附生苔植物的调查与研究已经较为充分，目前已有报道的叶附生苔分布地区为乌岩岭[17]、百山祖[18-19]、凤阳山[20]、九龙山[21]、西天目山[22]及西湖风景区[23]等.但是，除了最近发现的西天目山和西湖风景区，其他地区的叶附生苔调查已经过去近30年.在过去的30年中，地处长三角经济带的浙江省经历了经济的高速发展和旅游活动的剧增，这些都将对环境产生重大的影响[9].此外，华东地区的平均温度在1980—2016年间上升了1.5℃[22].这些变化将对苔藓植物多样性产生重大的影响，比如，浙江西天目山自然保护区的苔藓植物尤其是苔类植物的多样性在1977—2011年间发生了巨大变化，其科、属、种均呈下降趋势[24].作为一类对环境变化和人为干扰特别敏感的类群，叶附生苔的多样性和分布范围在过去的30年间是否发生变化更值得关注.

叶附生苔是一类喜欢较高温度和湿度并有适当耐旱能力的叶面附生苔类植物，是在适合的环境条件下经过长期的历史地理演变发展而成的一类特殊生态类型.温度和湿度被认为是影响叶附生苔生长和分布的最主要因素，使得它们通常分布于暖热地带的森林内，但不同地区因为环境条件的差异其种类和数量均有不同[4].与我国亚热带地区的其他自然保护区相比，百山祖自然保护区的叶附生苔种类远超其他地区，且有阔体疣鳞苔（Cololejeunea latistyla R.L.Zhu）和大瓣疣鳞苔（C.magnilobula（Horik.）S.Hatt.）等我国特有及稀有种类[18].由于特殊的地形和保存完好的植被条件，保护区内叶附生苔种类最丰富区域位于百山祖冷杉附近和十九源.

与之前的描述相比，本次调查所发现的2个唇鳞苔属种类均存在一定的形态变异，其中钝瓣唇鳞苔表现在其植物体的大小及腹瓣顶端的细胞个数.根据笔者对我国叶附生苔类植物的常年野外观察，发现与其他生境相比，生长于叶片上的类群体型常常较小，推测可能与叶附生这种生境有关.对于物种变异幅度的认识将加深我们对这些种类的认识.

本次所采集到的陈氏唇鳞苔，最初由陈邦杰和吴鹏程根据采自福建武夷山的标本描述为福建脉鳞苔（Neurolejeunea fukiensis P.C.Chen &P.C.Wu）[4]，随后该种被Zhu等[12]移入唇鳞苔属.Zhu和So[8]根据对中国叶附生苔类植物的研究，認为该种在中国极为稀有.该种自1955年在福建被首次采集到以来，陆续在台湾（1998年）[12]、云南（2004年）[11]和浙江（2020年，本研究）被发现.根据《IUCN物种红色名录濒危等级和标准》，结合Cao等[25]和《中国苔藓植物濒危等级的评估原则和评估结果》[26]，该种在中国只有4个分布点，而且每个分布点只采集到1份标本，估计野外成熟个体数少于250个.此外，该种不具无性繁殖体，且此前采集到的该种多为无性植株，仅云南高黎贡山的标本为有性植株[11]，但仍缺少成熟的孢子体.综合各种因素，都表明应该将该种列为濒危（EN）类群.但是，陈氏唇鳞苔在485～2767m之间有分布，表明该种的海拔适应范围较广，具有对伴随海拔梯度上的温度、湿度和光照等一系列环境因子的较宽忍耐幅度.而海拔梯度被认为是对纬度梯度的一种反映[27]，因而随着调查的深入，该种的分布范围极有可能比当前更为广泛.故建议将该种列为易危（VU）.

两种唇鳞苔属叶附生苔类植物，尤其是分布区特别狭窄的陈氏唇鳞苔在庆元县被发现，一方面表明了浙江西南部在我国叶附生苔类植物多样性分布及保护中的重要性;但另一方面，这两个种并未分布在保护区内，而是位于庆元县淤上乡高山湾村附近的一个水沟旁.这也让人担忧.由于该区域处于保护区严格保护措施之外，很容易受到人类活动的影响，一旦其栖息地遭受破坏，物种将局部灭绝.根据笔者的观察，我国亚热带地区的叶附生苔类植物多喜欢分布在溪沟两岸，溪水的流动带来的水汽可能对维持叶附生苔类植物生长所需的湿度有帮助，同时也有助于叶附生苔类植物无性繁殖体的释放和传播.而高山湾村正好满足了这一条件，两种唇鳞苔都分布在当地一个溪沟两侧.但遗憾的是，此处正在建设水坝，水流的阻挡将对当地叶附生苔类植物造成致命的影响.故应尽快采取措施，加强对这一地区叶附生苔类植物栖息地的保护.

在生物多样性保护中，除了政府主导的一些就地保护措施以外，还有一些民间的如自然保护小区和社会公益保护地等保护形式，这些区域可算作是“爱知目标”中提倡的“其他有效的基于区域的保护措施”（Other Effective Area-based Conservation Measures，OECMs）.如果加以正确的引导，OECMs在保护自然保护地外的重要生态系统、珍稀濒危物种栖息地及极小种群野生物种等方面将发挥出积极有效的作用[28]，也适合于叶附生苔类植物的野外保护.此外，鉴于叶附生苔类植物在生态系统及生物多样性保护中的重要价值，极有必要对我国的叶附生苔类植物多样性分布中心尽早开展系统的调查和研究，了解其在野外就地保护中是否存在保护空缺.

（责任编辑：张晶）