基于因子和聚类分析的7个烤烟品种光合性能研究

2022-03-29陈小翔刘化冰江智敏徐志强李波

安徽农学通报 2022年5期

陈小翔刘化冰江智敏徐志强李波

摘要：目的：对7个烤烟品种成熟期叶片的光合性能进行评价。方法：采用CIRAS-3光合系统测定不同烤烟品种成熟期叶片的光合参数并进行统计分析。结果：因子分析提取的3个因子可以概括95.74%的光合参数信息，因子1主要受蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、水蒸气压亏缺（VPD）的影响;因子2主要受净光合速率（Pn）、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）的影響;因子3主要受胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）的影响。供试品种均表现出较高的因子1得分和较低的因子2得分，云烟87光合因子综合得分最高，贵烟2号光合因子综合得分最低。快速聚类和多重比较将所有材料分为3类，其中云烟87、湘烟6号和NX211受因子1影响较大，水分散失作用较明显，而贵烟2号、云烟116、RY21受因子2影响较大，2个因子对云烟121的作用均比较明显。结论：成熟期南阳7个烤烟品种对于水分利用率不同，在栽培措施的制定过程中需注意不同品种成熟期的水分管理。

关键词：烤烟;品种;光合作用;聚类分析;抗逆酶活性

中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）05-0045-06

Abstract： Objective： The photosynthetic performance of the leaves of 7 flue-cured tobacco cultivars at the mature stage was evaluated. Method： The CIRAS-3 photosynthetic system was used to determine the photosynthetic parameters of the leaves of different flue-cured tobacco varieties at maturity stage and statistically analyzed. Result： The three factors extracted by factor analysis can summarize 95.74% of the photosynthetic parameter information， factor 1 is mainly affected by transpiration rate（Tr）; water use efficiency（WUE）; water vapor pressure deficit（VPD）; factor 2 is mainly affected by net photosynthetic rate（Pn）; 1，5-diphosphate ribulose carboxylase/oxygenase（Rubisco）; factor 3 is mainly affected by intercellular CO2 concentration（Ci）; stomatal conductance（Gs）; all tested varieties Shows a higher score for factor 1 and a lower score for factor 2. Yunyan 87 has the highest comprehensive score for photosynthetic factors， and Guiyan 2 has the lowest comprehensive score for photosynthetic factors; rapid clustering and multiple comparisons divide all materials into 3 categories， among which Yunyan 87. Xiangyan 6 and NX211 are more affected by factor 1， and the effect of water loss is more obvious， while Guiyan 2，RY21 and Yunyan 116 are more affected by factor 2. Conclusion： The effects of the two factors on Yunyan 121 are more obvious. Studies have shown that the seven flue-cured tobacco varieties in Nanyang during the maturity stage have different water use efficiency， and it is necessary to pay attention to the water management of different varieties in the maturity stage during the formulation of cultivation measures.

Key words： Flue-cured tobacco; Cultivars; Photosynthesis; Cluster ingestion; Anti-stress enzyme activity

烟草（Nicotiana tabacum L.）是叶用经济作物，其营养生长较生殖生长更受关注[1]。有研究表明，烟草的生长对周围光环境的变化较为敏感，是一种喜光植物[2]。光是植物生长和发育的能量来源，光合作用作为植物体内最为重要的代谢过程之一[3]，与烟草生长及发育、产量和品质的形成密切相关[4]。近年来，烟草光合作用的研究主要集中于逆境生理[5-11]、不同种植模式对烟草光合特性的影响[12-17]、特定基因表达对光合特性的影响[18-23]、品种光合特性[24-25]等方面，而缺乏烟草品种间光合特性的系统比较研究。

本研究将因子分析与聚类分析相结合，对南阳7个烤烟品种的光合性能进行评价，综合分析不同光合参数对烟草光合性能的作用和影响，并与抗逆相关酶活性进行相关性分析，以期筛选出适宜南阳种植的烤烟品种，为南阳市烤烟品种制定合理的栽培措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料试验于2019年在河南省南阳市方城县进行，以云烟87、贵烟2号、湘烟6号等7个烤烟品种为供试材料（表1）;烟株按行距120cm、株距50cm的方式种植。土壤肥力中等，地面平整，排灌方便。

1.2 试验方法于2019年8月中旬（成熟期）在气候相对一致，且晴朗无风的9：00—11：30，随机选取长势相对一致的供试材料，取其功能叶片（顶部倒数第3片功能叶）进行测试。各品种选取有代表性的植株各5株，每株重复测定3次，取其平均值。

1.3 测定项目与方法（1）光合参数：采用CIRAS-3便携式光合作用测定仪（PP-systems，英国）测定叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2（Ci）等光合参数;测定环境条件严格控制，其中光强（PAR）设定为1000μmol/（m2·s），CO2摩尔分数为390μmol/mol，温度控制在25℃。以连续测定10个循环的平均值作为测试值。（2）酶活性：取测定光合参数的叶片，使用北京索莱宝科技有限公司提供的试剂盒测定1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）及丙二醛（MDA）的活性。

1.4 数据处理试验数据采用R语言、SPSS 20.0、Excel 2016进行统计分析与作图。

2 结果与分析

2.1 供试烤烟品种叶片光合参数特征由表2可知，供试烤烟各品种之间的叶片光合参数存在显著性差异，其中云烟121的净光合速率（Pn）及气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）均显著高于其他供试品种。贵烟2号除水蒸汽压亏缺（VPD）外，其他光合参数均显著低于其他供试品种。云烟87的气孔导度（Gs）、RY21的胞间CO2浓度（Ci）、湘烟6号的蒸腾速率（Tr）分别显著高于其他供试品种的。

2.2 供试烤烟品种叶片生理特性通过对7个烟草品种叶片CAT、POD、SOD和MDA酶含量进行分析，结果表明，云烟87和云烟121中CAT、POD酶含量最高，MDA含量最低，与其他品种之间存在显著差异;贵烟2号、云烟116和RY21中CAT、POD含量最低，MDA含量最高，与其他品种间存在显著性差异（见图1）。

2.3 光合參数的主成分分析依靠不同烤烟品种的叶片光合参数，通过主成分分析确定对光合能力有显著影响的因素。在光合参数的主成分图中（图2）表明，前3个主成分（IPC1、IPC2、IPC3）的方差累计贡献率达95.74%。第一主成分占比62.04%，Pn、Gs、Tr、Rubisco对IPC1有较强的正向负荷，Tr、VPD对IPC1有较强的逆负荷;第二主分占比26.97%;主要由Pn、Gs、Ci、VPD、WUE、Rubisco构成正向负荷;第三成分占比6.72%，主要由Pn、Gs、Ci、Tr、WUE构成正向负荷。

2.4 主要光合性状的聚类分析

2.4.1 净光合速率通过净光合速率的聚类分析结果表明（表3），当聚类数为3时，各类群之间的差异达到显著水平。A类为中等净光合速率类型，有3个品种云烟87、湘烟6号、NX211;B类为高净光合速率类型，主要为云烟121品种;C类为低净光合速率类型，包括贵烟2号、云烟116、RY21。

2.4.2 气孔导度当聚类为3时，各类群之间存在显著差异（表4）。A类为中等气孔导度类型，包括云烟87、湘烟6号、NX211;B类为低气孔导度类型，包括贵烟2号、云烟116、RY21;C类为高气孔导度类型，只有云烟121这1个品种。

2.4.3 胞间CO2浓度的聚类分析以胞间CO2浓度为依据进行聚类分析（表5），将材料分为3类，A类为低胞间CO2浓度，包括云烟87、贵烟2号;B类为中等胞间CO2浓度，包括湘烟6号、RY21、云烟116、NX211;C类为高胞间CO2浓度，只有云烟121这1个品种。

2.4.4 蒸腾速率当聚类数为4时，各类群之间存在显著差异（表6）。A类为中等蒸腾速率类型，包括云烟87、贵烟2号、云烟116;B类为中等蒸腾速率类型，包括云烟121、NX211;C类低蒸腾速率类型，为RY21品种;D类为高蒸腾速率类型，为湘烟6号。

2.4.5 水分利用效率通过水分利用效率的聚类分析（表7），将烟草品种分为2类，A类为低水分利用效率，包括云烟87、云烟121、湘烟6号、NX211、贵烟2号、云烟116;B类为高水分利用效率，为RY21品种。

2.4.6 水蒸气压亏缺通过水蒸气压亏缺的聚类分析（表8），当聚类数为3时，各类群之间存在显著差异。A类为中等水蒸气压亏缺，包括云烟87、云烟121、贵烟2号、云烟116、NX211;B类为高水蒸气压亏缺，为湘烟6号;C类为低水蒸气压亏缺，为RY21。

2.4.7 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的聚类分析（表9），将7个品种分为3类。A类为云烟87、云烟121;B类为湘烟6号、NX211;C类为贵烟2号、RY21、云烟116。

2.5 7个主要光合性状的聚类分析利用净光合效率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、水蒸气压亏缺（VPD）、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）等7个光合参数对烟草品种进行聚类分析（图3），可将其分为3类。A类包括云烟87、湘江6号、NX211等3个品种，具有低水蒸气压亏缺、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶含量高、蒸腾速率高，水分利用效率低等特点;B类包括云烟121这1个品种，高净光合效率，高胞间CO2浓度，气孔导度大等特点;C类包括贵烟2号、云烟116、RY21等3个品种，具有低净光合速率、低蒸腾速率、高水分利用效率、高水蒸气压亏缺和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶含量低等特点。

2.6 光合参数与抗逆酶活性的相关性对光合参数和抗逆酶活性进行Pearson相关性分析，结果如图4所示。图中求得颜色为蓝色，说明2个参数之间存在正相关，若为红色，则为负相关，且颜色越深或球的面积越大表示相关性越强。图中如果参数之间显示球体，则表明相关性已达到显著水平，不显示球体则表明未达到显著水平。净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）、1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）、胞间CO2浓度（Ci）极显著正相关，对应为蓝色球体，与水蒸气压亏缺（VPD）、水分利用效率（WUE）、丙二醛酶（MDA）存在极显著负相关，因此为红色球体。气孔导度（Gs）与胞间 CO2浓度（Ci）和1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）存在极显著正相关。蒸腾速率（Tr）与水蒸气压亏缺（VPD）、丙二醛酶（MDA）存在极显著负相关，与水分利用效率（WUE）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）;超氧化物歧化酶（SOD）之间存在极显著正相关。水蒸气压亏缺（VPD）与二醛酶（MDA）存在极显著正相关，与水分利用效率（WUE）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）;超氧化物歧化酶（SOD）之间存在极显著负相关。水分利用效率（WUE）与过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）;超氧化物歧化酶（SOD）存在极显著正相关。

2.7 供试烤烟品种叶片光合参数的因子分析

2.7.1 因子分析适宜性检验 KMO统计量和Bartlett′s球形检验结果显示KMO=0.52，Bartlett′s球形檢验卡方统计量=282.09，单侧P=0.00，所用数据适合做因子分析（表10）。

2.7.2 公因子提取因子分析结果解释的总方差见表11。根据初始特征值大于1，因子累计贡献率大于93%，提取到2个因子。经方差极大正交旋转后的因子荷载矩阵见表12。各变量在主因子上的负荷显示：因子1（F1）中Gs、Tr具有较大的正载荷，VPD具有较大的负载荷;因子2（F2）中WUE、CE具有较大的正载荷。说明提取到的因子1主要受Gs、Tr和VPD影响，而因子2主要受WUE和CE影响。由此可见，因子1主要体现植物的“水分散失“，而因子2主要体现植物的”水分利用“，即植物体内的水分利用调节能力。

2.7.3 公因子得分根据表13中的因子得分矩阵，获得旋转后的各因子线性组合表达式（1）、（2），并根据表4的方差贡献率按（3）计算各烤烟品种叶片光合参数的因子得分，结果见表14。

由表14可知：供试品种均表现出较高的因子1得分，而因子2得分则相对较低，说明供试烤烟品种在成熟期均表现出较高的水分散失性能，其气孔导度、蒸腾速率较高，但水分利用率较低。其中，贵烟2号的光合因子综合得分最低，因子1得分最低，因子2得分相对较高，表明其水分利用率较高，节水抗旱性可能相对较高;云烟87与之相反，光合因子综合得分最高，其在成熟期节水抗旱性能可能相对较弱。

3 讨论

植物的光合能力受环境和遗传因素的双重制约，环境的改变、品种基因型的差异都是导致光合性能差异的主要原因[3]。烟草生物学产量的90%～95%来自于光合作用产物，叶片占全株光合面积的92%左右，叶片是作物进行光合作用的最主要场所，并且栽培烟草的目的主要是收获其叶片。作物的光合特性往往与产量性状相联系且是稳定遗传的，提高烟草光合性能是提高烟叶产量和品质的基础[26-27]，优越的光合特性也可以作为选育及评价的新品种的指标之一。

关于烟草品种光合特征分析的报道主要集中于不同类型[28]方面，而本研究对南阳不同烤烟品种叶片的光合性能进行了系统比较研究，更具有地方代表性和实际指导意义。研究结果显示：不同烤烟品种在净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等光合参数间差异较大，这与朱列书[29]的研究结果相似，烟草的光合特性与基因型密切相关。此外，研究发现供试烤烟品种受水蒸汽压亏缺（VPD）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、水分利用率（WUE）等水分相关因子的影响较大，这可能与成熟期烤烟叶片净光合速率下降有关[28]。烤烟光合因子综合得分以云烟87最高，表明成熟期云烟87水分散失严重可能会表现出较强的耗水能力，供水不及时会导致叶片成熟度不够。贵烟2号综合得分最低，说明其在成熟期有较高的水分利用率，抗旱能力相对较强，不易受到干旱胁迫。聚类分析显示：湘烟6号、NX211与云烟87分为同一类型，说明上述品种与云烟87在成熟期有相近的光合特性，而云烟116与贵烟2号、RY21类似。因此，在品种引进筛选时需注意成熟期水分管理工作。

4 结论

云烟87、贵烟2号、湘烟6号等7个烤烟品种的光合性状之间存在显著差异。净光合速率与气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率之间存在极显著正相关，与水分利用效率、水蒸气压亏缺存在极显著负相关。7个烤烟品种以7个光合参数通过因子与聚类分析可分为3类，其中云烟87、湘烟6号和NX211在成熟期水分散失作用较明显，耗水能力较强;贵烟2号、云烟116、RY21有较高的水分利用率，抗旱能力较强;云烟121受2个因子共同影响，其在成熟期光合性能中水分利用与散失特征不明显。

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