秦 欢，林克剑，王少山，孔 利，冯丽凯

(1. 新疆农垦科学院植物保护研究所，新疆石河子 832000；2. 石河子大学农学院，新疆石河子 832000；3.中国农业科学院植物保护研究所， 植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193；4. 昌吉州农业技术推广中心，新疆昌吉 831100)

苹果蠹蛾CydiapomonellaLinne属鳞翅目小卷蛾科，是最具毁灭性的仁果类和核果类果树食心虫之一，原产于欧亚大陆，现分布于世界六大洲70多个国家几乎所有的苹果和梨产地，已被我国列为对内、对外农业植物重大检疫对象。20世纪50年代在我国新疆库尔勒首次被发现报道(张学祖, 1957)，随后迅速蔓延至整个新疆地区，现主要在新疆、甘肃、宁夏、内蒙古、黑龙江和吉林等地区造成危害(秦晓辉等, 2006; 赵彤等, 2017)。苹果蠹蛾主要通过幼虫蛀食果肉、果心、种子，造成大量落果和烂果。同时，蛀果排出到果皮的粪便及果屑严重影响果品品质，给果农造成了重大的经济损失。由于苹果蠹蛾钻蛀为害，幼虫生活隐蔽，药剂防治难度较大，因而需要加强对苹果蠹蛾综合防治策略的研究。

昆虫对颜色的趋性实际上是一种趋光特性，是昆虫通过头部视觉器官中的感光细胞对光波不同波长产生感应并作出相应的趋向反应(Brennan and Weibaum, 2001)。这种趋向反应在种群的生存繁衍方面具有重要的生物学意义(Hussainetal., 1995)。产卵选择性是昆虫与寄主植物、周边环境长期协同进化的共同结果，也是这种趋向反应的重要体现(钦俊德, 1995)。在自然环境中处于不同生长期、不同部位的寄主植物会呈现不同的颜色，这些部位反射的波长不同，对昆虫产卵位点的选择、产卵量亦有所差异。Omkar and Mishra(2003)在对西南龟瓢虫PropyleadissectaMul-sant的研究中发现，其对红色的产卵基质表现出明显的偏好；蒋瑞鑫等(2011)对孟氏隐唇瓢虫CryptolaemusmontrouzieriMulsant的研究中也得到了相似结论；粘虫MythimnaseparatWalker雌蛾偏好在黄褐色纸张上产卵，其产卵量和产卵次数明显高于绿色纸张(尹姣等, 2007)；杨小凡等(2014)研究发现梨小食心虫GrapholitamolestaBusck在不同颜色上的产卵量有明显差异，黄、绿颜色上的产卵量均较多。上述研究指出颜色在影响昆虫产卵选择性上占有很大的比重。目前，有关影响苹果蠹蛾产卵选择性因素的研究主要集中在性信息素及寄主挥发物的作用等方面，但寄主颜色对产卵选择性的影响和作用鲜有报道。本文通过室内模拟寄主颜色，对颜色在苹果蠹蛾成虫产卵选择中的作用进行了研究，以期为其卵期监测和开发潜在的基于颜色应用防控的新型无公害防治措施提供依据和参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1供试虫源

苹果蠹蛾由新疆农垦科学院植物保护研究所提供。室内采用人工饲料饲养至化蛹，化蛹后鉴别雌雄(冯丽凯等, 2019)，各性别集中羽化为成虫，选取当日羽化的健壮成虫用于实验。试虫在人工气候箱(宁波莱福PQX-450A-3H)内连续饲养，饲养条件为温度25±1℃，RH65%±5%，光周期 L ∶D=16 ∶8。

1.1.2供试材料

实验所需彩色透明硫酸卡纸购买于上海鸣志文具有限公司。主要有草莓红、粉红色、金黄色、橙黄色、浅绿色、果绿色、深绿色、天蓝色、深蓝色、黑色、紫色、白色等12种颜色，其中白色为实验参比色。

1.2 试验方法

试验根据果树叶片、花和果实等生长过程中发生的颜色变化，采用彩色硫酸纸模拟寄主颜色的方法，设计红、黄、绿3种主色，并将3种主色分别划分为红区：草莓红、粉红色，黄区：金黄色、橙黄色，绿区：浅绿色、果绿色、深绿色等不同区段，同时搭配天蓝色、深蓝色、黑色、紫色等，共计11种颜色，以白色为参比色。试验在容积为1 L的圆柱形透明烧杯中进行，选取质地相同的彩色和白色硫酸纸分别对半铺贴于烧杯底部和侧壁。每个烧杯在两色衔接处悬挂一个10%蜂蜜水沾湿的脱脂棉棉球，作为成虫补充营养，杯口以纱布覆盖。

选取苹果蠹蛾1日龄健壮雌、雄成虫各5头，混合置于试验容器内待交配产卵，并置于人工气候箱内饲养。每天定时观察统计各颜色硫酸纸上的产卵量，并更换新的试验烧杯，连续观察8 d，每个处理重复3次。

另外，针对苹果蠹蛾对不同颜色的产卵选择性，用光谱仪(ACTON SP-2758)测定了不同颜色硫酸卡纸的波长值(表1)。

表1 不同颜色硫酸纸的波长值

1.3 数据处理

产卵选择率(%)=彩色硫酸纸上落卵量/(彩色硫酸纸上落卵量+白色参比色上落卵量)×100

使用Excel 2010软件对苹果蠹蛾产卵量进行统计和计算，然后采用SPSS 20软件进行单因素方差分析(ANOVA)及Duncan显著性检验，并使用Origin 7.5软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 颜色对苹果蠹蛾产卵选择性的影响

苹果蠹蛾对不同颜色基质在产卵选择率上有明显的差异(F=2.724，P=0.024)。苹果蠹蛾对11种颜色基质的产卵选择率依次为粉红色(38.24%)>浅绿色(30.41%)>紫色(25.66%)>黑色(22.88%)>天蓝色(22.74%)>深蓝色(19.28%)>深绿色(19.52%)>果绿色(15.36%)>金黄色(12.22%)>橙黄色(8.18%)>草莓红(6.17%)(图1)。表明在这11种基质颜色中苹果蠧蛾产卵偏嗜粉红色、浅绿色、紫色等颜色，其次为天蓝色、深蓝色、深绿色、黑色、果绿色、金黄色、橙黄色，草莓红，其中苹果蠹蛾对草莓红和橙黄色的产卵选择性最差。

图1 苹果蠹蛾在不同颜色基质上的产卵选择率Fig.1 Oviposition selectivity of Cydia pomonella Linne to different colors注：产卵选择率为平均值±标准误。Note: Average (mean±SE) oviposition selectivity for Cydia pomonella Linne.

寄主颜色对苹果蠹蛾产卵量有显著影响，其不同颜色基质间的产卵量有一定差异(F=3.293，P=0.004)。各颜色基质上8 d的单雌总产卵量依次为粉红色(35.0粒)>深绿色(13.7粒)>深蓝色(15.5粒)>浅绿色(14.3粒)>黑色(12.6粒)>果绿色(10.8粒)>紫色(9.7粒)>天蓝色(7.5粒)>金黄色(5.2粒)>草莓红(5.1粒)>橙黄色(3.5粒)，从结果分析中看，Duncan显著性检验粉红色硫酸纸上的产卵量显著高于其它颜色基质(图2)。虽然粉红色和草莓红同属于红色区，波长比较接近(草莓红635 nm，粉红色605 nm)，但产生的作用差距很大，苹果蠹蛾产卵选择偏嗜粉红色，而对草莓红有较明显的趋避作用。

图2 苹果蠹蛾在不同颜色基质上的产卵量Fig.2 The number of eggs of Cydia pomonella Linne to different colors注：单雌产卵量为平均值±标准误，图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(Duncan检验，P<0.05)。Note: Average (mean±SE) nuber of eggs per female for C.pomonella Linne. Different lower-case letters on the bar indicated significant difference among different treatments (Duncan test, P < 0.05).

2.2 颜色对不同日龄苹果蠹蛾成虫产卵量的影响

苹果蠧蛾雌成虫于第2日龄开始产卵，在第2～8日龄中，处于4日龄时粉红色基质中的苹果蠹蛾雌成虫单日产卵量最多，达到了8.67粒，处于7日龄时金黄色基质的苹果蠹蛾雌成虫单日产卵量最少，仅有0.13粒，且苹果蠧蛾雌成虫各日龄在粉红色基质颜色上单雌产卵量均高于其余颜色基质。除橙黄色、天蓝色和紫色3种颜色基质外，其它各颜色基质均在2～5日龄时达到产卵高峰，且主要集中在第3～4日龄产卵。苹果蠹蛾雌成虫在粉红色、浅绿色、果绿色、深绿色和金黄色5种颜色基质上的产卵量在经过短暂下降后，于7～8日龄不同程度的有所回升。橙黄色和天蓝色两种基质均在2日龄时达到单日产卵最大值，而紫色基质中的苹果蠹蛾雌成虫在8日龄时才达到单日产卵量最大值，草莓红、金黄色、橙黄色3种颜色基质在2～8日龄的产卵阶段中，产卵量始终维持在一个较低的水平，与粉红色、浅绿色和深绿色3种基质在产卵量上存在明显的差异(表2)。

表2 不同日龄苹果蠹蛾在不同颜色基质上的产卵量

2.3 颜色对不同日龄苹果蠹蛾成虫产卵选择率的影响

在参比色为白色的条件下，不同颜色基质对不同日龄苹果蠹蛾成虫的产卵选择率有显著影响。其中2日龄明显偏嗜黑色、粉红色、橙黄色，其产卵选择率为52.21%、46.44%、43.00%；3日龄时明显偏嗜粉红色，其产卵选择率为46.55%；4日龄时明显偏嗜粉红色、浅绿色、深蓝色，其产卵选择率为40.65%、40.33%、40.19%；5日龄时明显偏嗜粉红色，其产卵选择率为42.25%；6日龄和8日龄显著性检验分析无显著偏嗜；7日龄时显著偏嗜浅绿色，其产卵选择率为71.43%(表3)。从结果中可以看出，产卵期间苹果蠹蛾雌蛾主要偏嗜粉红色，随着日龄的增加，其对深蓝色的产卵选择率明显降低，对浅绿色的产卵选择率逐步提高，而对草莓红的产卵选择率持续保持较低水平。

表3 不同日龄苹果蠹蛾在不同颜色基质上的产卵选择率

续表3 Continued table 3

3 结论与讨论

产卵作为植食性昆虫发育史中的一个环节，对植食性昆虫的个体发育至关重要，在选择产卵位置时，昆虫主要通过嗅觉和视觉的反馈来选择和接受寄主(魏国树等, 2000; 于海利, 2011)。根据Kennedy(1976)研究显示，在对远距离植物的定向选择时，昆虫常缺乏种类的特异性，因此需要借助视觉来扩大探测范围，增加找到适宜食料植物和产卵位置的机会。而颜色作为视觉刺激最主要的影响因素之一，对植食性昆虫的产卵选择具有重要意义。蒋月丽等(2008)研究发现，3种波长的绿-黄光照射对甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner产卵具有抑制作用；杨小凡等(2014)研究表明，不同基质颜色对梨小食心虫产卵选择显著影响，比较偏嗜浅黄和浅绿色。本试验通过不同颜色对苹果蠹蛾产卵选择的研究发现，在白色为参比色的条件下，苹果蠹蛾在不同颜色基质上的产卵量有明显的差异，在试验的11种颜色基质中，苹果蠹蛾明显偏嗜粉红色，其落卵量和产卵选择率达到了35.0粒，38.1%，而对橙黄色和草莓红有较明显的趋避作用，其落卵量和产卵选择率分别为5.2粒，3.91%和5.1粒，3.82%。对于同属于红色系波长相近的粉红色和草莓红，在产卵量和产卵选择上有巨大差异，其原因可能与试验所用雌成蛾的生理状态和活性有关，需要进一步研究探索。

昆虫的趋光性与其羽化日龄相关，不同羽化日龄对不同波长光的趋光性不同，棉铃虫HelicoverpaarmigeraHübner雌雄成虫以3日龄趋光性最强，梨小食心虫成虫3日龄对绿光的趋性最强(魏国树等, 2000; 于海利, 2011)。在本试验中，比较了不同颜色对1～8日龄苹果蠧蛾成虫产卵选择率的影响，结果显示苹果蠧蛾羽化后在第2日龄产卵，产卵高峰主要集中在第2～5日龄，与魏玉红等(2014)研究报道结果相符；苹果蠹蛾雌成虫在7日龄显著偏嗜浅绿色(68.31%)，其它日龄主要偏嗜粉红色；苹果蠹蛾雌成虫于2～5日龄时在这11种颜色基质上的产卵量占总产卵量的65.1%，明显低于魏玉红等(2014)研究中91.9%占比，其原因可能是基质颜色影响其产卵量致使有差异，需进一步研究验证。

苹果蠹蛾主要以幼虫蛀食为害，隐蔽性较强，防治难度高，因而成虫期是防治的关键时期，目前，生产上化学防治是治理该虫的主要手段，比较单一且容易导致抗药性。本研究明确了颜色对苹果蠹蛾雌成虫产卵的影响，为监测成虫产卵动态和果园综合防控策略中颜色应用与诱集、药剂防治等协同作用提供了思路和科学依据，具有重要实践意义。