程 露， 职铭阳， 吴 迪， 陆劲羽， 项 阳， 郑晓明， 逄洪波

(1.沈阳师范大学生命科学学院， 辽宁 沈阳 110034；2.中国农业科学院作物科学研究所， 北京 100081)

水稻是人类生活中必不可少的粮食作物之一，世界上超过50%的人口以水稻为食[1]。全球种植水稻的国家大多数都遭遇过严重的冷害问题[2-4]。我国平均每五年就有一次大规模的低温，因冷害问题导致我国水稻年产量减少30亿～50亿kg[5]。近年来，由于全球变暖和温室效应的不断累积，导致极端恶劣天气出现的次数和规模不断增大，因低温造成的粮食减产问题愈加严重，给我国的粮食安全、经济发展和国计民生带来许多不利影响。

有关水稻低温冷害的研究已有不少报道，低温胁迫会不可逆转地破坏水稻的整个生理和代谢过程，不仅对水稻的外部形态(如发育速度缓慢；株高、叶面积、群体生产力下降；生殖器官受损、空秕率增多等)造成严重的影响[6-7]，同时也会引起一系列生理生化指标(如叶绿素含量下降；丙二醛含量增高；相对电导率、可溶性糖以及其他代谢物含量增高等)的变化[8-11]。

光合作用是评价植物生长质量的重要依据，叶绿素含量对作物的产量有着巨大的影响[12]，作物产量大约 95% 是由叶绿素含量决定的。叶绿体的结构受到冷害胁迫时极易被破坏，叶绿体蛋白变性、叶绿素合成量减少、叶片颜色褪绿、植株黄化、同时光合同化能力下降，植株生长迟缓，产量与质量下降[13]。光系统是植物低温胁迫下首先受到伤害的组织，其中光合系统Ⅱ(PSⅡ)在植物光合作用的光反应过程中发挥着巨大的作用，影响光合作用中电子传递和光能转化效率[14-15]。……