张冰冰，叶艳英，周劲松，汤泳萍，尹玉玲，罗绍春

（江西省农业科学院 蔬菜花卉研究所，江西 南昌 330200）

栝楼（Trichosanthes kirirowii Maxim）俗名吊瓜、药瓜、野葫芦等，为葫芦科栝楼属多年生攀缘草质藤本植物［1］。其藤茎、果实、种子、果皮及根均可入药［2］。研究证实，栝楼具有改善心血管、祛痰止咳、抗肿瘤、降低三高、延缓衰老等作用［3-4］。随着国家对中医药的重视，瓜蒌皮、天花粉、全瓜蒌等中药材需求量逐年稳步增加，价格不断攀升［5］，产业发展前景十分广阔。

近年来，栝楼的种植面积逐年增加，但粗放的管理一直是限制栝楼产量与品质的重要因素。如何提高栝楼产量是急需要解决的现实问题。除管理模式外，植株的生长性状也是影响其产量的重要因素。所以，了解生长性状与产量的相关性更有利于进行有效选择，加速育种进程。但由于多个数量性状间往往存在着相互依存和制约的关系，如何从众多数量性状中甄别符合目标要求的性状，进而提高选择的效果［6］，是当前栝楼高产新品种选育急需解决的关键问题。张荣超等［7］通过相关性分析与主因素分析的方法，得出影响单株产量的因素主要是单株结果数、分蘖数、主茎粗、叶片数、株高等，其单株结果数越高，分蘖数越多，主茎越粗，叶片数越多，株高越高，栝楼的单株产量就越高。除此之外，未见更多相关报道。鉴于此，本研究对栝楼的主要性状进行了考察，包括产量性状、果实性状、种子性状和植株光合性状，采用遗传变异分析、相关性分析和主成分分析的方法，探讨了栝楼主要农艺性状对产量形成的影响，以期为栝楼高产新品种选育和生产农艺管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为：皖楼20号、皖楼17号、皖楼9号、东13-3和西9-1，均为栝楼1年生种根，引自安徽省农业科学院园艺研究所。

1.2 试验方法

1.2.1 田间种植 试验于2020年3~12月在江西省农业科学院高安创新示范基地（115.37°E、28.42°N）进行。试验田区块面积为0.45 hm2（南北50 m，东西90 m），土壤为黏性红壤土，土壤肥力一般。试验采用架式栽培模式，将田块整成畦面宽2.0 m，长45 m的小区，共计28畦，沟系配套齐全，排灌通畅，试验田之前未种植其他作物。根据各材料的多少，从东至西依次种植，皖楼20号10行，皖楼17号10行，皖楼9号4行，东13-3号2行，西9-1号2行。行距3.0 m，株距1.0 m，每行种植39~45株，并按照雌雄株10∶1的比例搭配种植，参照石泽平等［8］的高产栽培技术进行日常栽培与管理。最终性状考察采用随机区组试验设计，3次重复，每个重复连续5株。

1.2.2 性状考察 记载各试验单株的发芽时间（Budding time, BT）、开 花 时 间（Flowering time,FT）与成熟时间（Maturity time, MT），并转化成天数（本试验种根的播种日期是2020年3月20日）。

在栝楼果实成熟期，考察各试验单株的结果数（Fruit number per plant, FNP）和果实性状指标，包括鲜果实重（Fresh fruit weight, FRW）、鲜果皮重（Fresh peel weight, FPW）、果柄长（Stalk length, SL）、果皮厚（Peel thickness, PT）、果实纵径（Longitudinal diameter of fruit, LDF）和果实横径（Fruit diameter, FD），并计算果实大小（Fruit size,FS）。将鲜果皮置60 ℃恒温干燥箱烘干至恒重，称干果皮重（Dry peel weight, DPW），并计算果皮折干率（Peel dry rate, PDR）；用游标卡尺测量其主茎粗（Main stem diameter, MSD）。

采摘各品种果实后，人工清洗栝楼瓤，收获种子。每品种随机挑选15个果实，考察其种子性状，包括成熟种子数（Number of mature seeds, NMS）；不成熟种子数（Number of immature seeds, NIS）;剔除不成熟种子，将成熟种子用滤纸擦干，称重，得种子鲜重（Fresh seed weight, FSW），并计算种子总数（Number of seeds, NS）、种子成熟率（Seed maturity, SM）和鲜出籽率（Fresh seed rate, FSR）。将各品种的鲜种子装入网袋，于自然环境下晾晒，至种子恒重，得干种子重（Dry seed weight,DSW），并考察百粒重（100-grain weight, HGW），计算单株产量（Yield per plant, YP）和种子折干率（Seed drying rate）。晾晒干燥种子后，每品种用游标卡尺随机测量50粒种子的外形性状，包括种子长（Seed length, SR）、种子宽（Seed width, SW）和种子厚（Seed thickness, ST），并计算种子长宽比（Seed aspect ratio）。

在栝楼果期晴天上午9:00~11:00用SPAD仪测量各品种单株叶绿素含量（Chlorophyll SPAD）；用LI-6400XT便携式光合仪测量其光合性状，包括净光合速率（Net photosynthetic rate, Pn）、气孔导 度（Stomatal conductance, Gs）、胞 间CO2浓度（Intercellular CO2concentration, Ci）和蒸腾速率（Transpiration rate, Tr），并计算水分利用率（Water use efficiency, WUE）。每单株挑选生长状态典型的，颜色、大小基本一致的3个叶片进行光合性状的测定。

上述性状涉及的主要计算公式为：单株产量=单株结果数×单果干种子重；果实大小=果实纵径×果实横径；鲜出籽率/%=单果鲜种子重/单果鲜重×100%；水分利用率=净光合速率/蒸腾速率。

1.2.3 数据分析 使用WPS校园版对上述性状指标进行群体特征值统计分析；用SPSS 20.0进行显著性检验、相关分析和主成分分析。相关性分析采用皮尔逊（Pearson）相关系数表示。参考Salkind［9］对相关性的分级，0~0.2为极弱相关或不相关，0.2~0.4为弱相关，0.4~0.6为中等相关，0.6~0.8为强相关，0.8~1.0为极强相关。

2 结果与分析

2.1 栝楼主要性状指标统计分析

考察5份不同栝楼品种的35个性状的表型特征（表1）。试验群体的主要性状表型变异丰富，供试材料的变异系数在0~99.94%之间，存在较大的差异，各农艺性状变异系数由大到小依次为NIS＞DPW＞YP＞FNP＞PDR＞WUE＞Pn＞FPW＞SL＞FSW＞FRW＞Tr＞DSW＞DSW＞FS＞NMS＞NS＞MSD＞ST＞FSR＞Ci＞PT＞LDF＞HGW＞SPAD＞SW＞FD＞SM＞SAR＞SDR＞SR＞BT＞FT＞MT＞Gs。其中变异系数最大的是NIS为99.94，说明单果不成熟种子数可以通过品种选育获得较大程度的改善；GS的变异系数最小，为0，说明叶片气孔导度受种质因素影响小，种质资源选择范围窄。由偏度与峰度值可知，各性状呈正态或偏正态分布，是典型的数量性状特征。因此，本试验可进行下一步分析。

表1 栝楼主要性状指标统计分析

2.2 栝楼性状相关性分析

2.2.1 栝楼产量构成因子间相关性分析 栝楼产量构成因子以本研究1.2.2单株产量计算公式乘积因子为指标。从表2可知，YP与FNP、DSW呈显著正相关，相关系数分别为0.870**和0.401**。其中YP与FEP强相关，说明选育单株结果数较多的材料对于提高栝楼单株产量具有显著的促进作用。

表2 栝楼产量构成因子间的相关系数

2.2.2 栝楼单株产量与果实性状相关性分析 从表3可知，YP与FRW、FPW、PT的相关系数小于0.2，说明YP与此3个性状无关；YP与DPW、SL、LDF、FD、FS的相关系数在0.2~0.4，其中与DPW、SL呈正向弱相关，与LDF、FD、FS呈负向弱相关；YP与PDR的相关系数为0.528**，呈极显著中等相关，说明在某种程度上提高果实的果皮折干率可以有效提高栝楼单株产量。

表3 栝楼单株产量与果实性状间的相关系数

2.2.3 栝楼单株产量与种子性状相关性分析 从表4可 知，YP与NS、NMS、SDR、SAR的 相 关 系 数小于0.2，说明YP与这4个性状无关；YP与FSW、SR、SW的相关系数在0.2~0.4，且均呈正向弱相关；YP与HGW、DSW、SM呈极显著中等正相关，与NIS呈极显著中等负相关，相关系数分别为0.412**、0.401**、0.483**和-0.475**，说明提高百粒重、单果干种子重、种子成熟率，减少单果不成熟种子数可有效提高栝楼单株产量；YP与ST、FSR呈极显著强正相关，相关系数分别为0.692**和0.732**，种子越厚，说明栝楼籽的出仁率可能越高。所以，提高种子厚度与鲜出籽率可有效提高栝楼单株产量。

表4 栝楼单株产量与种子性状间的相关系数

2.2.4 栝楼单株产量与叶绿素含量、光合性状相关性分析 从表5可知，YP与Tr、Gs的相关系数小于0.2，说明YP与这2个性状无关；YP与Ci（0.377*）、WUE（0.306*）呈显著弱正相关；YP与SPAD（0.496**）、Pn（0.425**）呈极显著中等正相关，表明栝楼叶绿素含量越高，净光合速率越强，其栝楼单株产量越高。

表5 栝楼单株产量与叶绿素含量、光合性状间的相关系数

2.2.5 栝楼单株产量与生长性状相关性分析 从表6可知，YP与BT、FT、MSD的相关系数小于0.2，表明YP与这3个性状无关；YP与MT的相关系数为-0.716**，呈极显著负强相关，表明栝楼成熟越晚，其单株产量越低。

表6 栝楼单株产量与生长性状间的相关系数

2.3 栝楼单株产量与各性状间的主成分分析

对上述35个性状进行KMO和Bartlett检验，提示其性状不是正定矩阵，剔除上文表2至表6中与栝楼单株产量无显著相关性的性状指标，对剩余的19个指标进行KMO和Bartlett检验，KMO检验系数=0.716，Bartlett显著性检验P=0.000＜0.05，说明与栝楼单株产量显著相关的19个性状指标适合进行下一步主成分分析。根据特征值大于1的原则提取了5个因子，累积贡献率为86.54%，表明提取的5个主成分包含19个性状的大多数信息，且降维5个主成分的重要性是主成分1＞2＞3＞4＞5。

第1主成分的特征值最大，为7.285，贡献率为38.345%。YP、FNP、FSR、ST的载荷正向值较大，均大于0.7，且在之前相关性分析中，这些性状均与产量显著相关，因此第1主成分可定义为产量因子；SM、SPAD、Pn、Ci、PDR的载荷正向值次之，均大于0.5，说明在第1主成分中，这些性状会促进栝楼产量的提高；另外MT、NIS、LDF、FS的载荷负向值较大，介于-0.6~-1.0之间，说明在第1主成分中，这些性状会制约栝楼的产量。

第2主成分的特征值为4.209，贡献率为22.151%。DPW、LDF、FS、FSW、DSW与HGW的载荷正向值较大，介于0.6~0.9之间，这些性状都与果实、种子性状有关，因此第2主成分可定义为栝楼收获品质因子。第3主成分的特征值为2.029，贡献率为10.678%，其仅有MSD这个性状，可定义为栝楼植株形态因子。第4主成分的特征值为1.748，贡献率为9.2%，其包含MT，WUE两个性状，可定义为栝楼植株发育因子。第5主成分的特征值为1.172，贡献率为6.166%，包含NIS一个性状，可定义为产量抑制因子。

表7 栝楼主要性状的主成分分析结果

3 讨论与结论

高产是作物育种的主要目标，产量的提高与单株产量存在密切关系［10］。作物的单株产量又往往与其生长性状有密切联系，每一种生长性状对单株产量都有不同程度的影响［11］。目前，国内外对植株性状与产量相关性研究报道较多，性状考察与统计分析体系也较为完善，主要应用于油菜［12］、小麦［13］、棉花［14］、水稻［15］、玉米［16］等农作物上。针对栝楼性状的分析，多见于新品种引种［17-18］、不同居群种质资源评价［19］和雌雄株生长差异分析［20］。产量与生长性状的相关性研究仅见张荣超等［7］一篇报道。所以本研究对5个栝楼品种的35个数量性状进行考察、统计分析。发现试验群体的主要性状变异系数为0~99.94%，表型变异丰富；与单株产量相关的性状有单株结果数（0.870）、鲜出籽率（0.732）、成熟时间（-0.711）、种子厚（0.692）、果皮折干率（0.528）、叶绿素含量（0.496）、种子成熟率（0.483）、不成熟种子数（-0.475）、净光合速率（0.425）、百粒重（0.412）和干种子重（0.401）。

统计学在现代科学研究中的应用越来越被人们所重视，合理使用统计学原理与技术，有助于从复杂的数据中提炼出有用的信息［21］。本研究采用主成分分析法，可将较多的性状进行降维分类，以提炼出较少的比较独立的主成分，为栝楼高产新品种的选育提供科学依据。对与单株产量显著相关的19个性状进行降维分析，最终降维到5个主成分，第一主成分定义为产量因子。通过载荷的高低得出影响栝楼单株产量的主要性状大小顺序为：成熟时间（-0.931）＞单株结果数（0.881）＞鲜出籽率（0.876）＞种子厚（0.72）＞不成熟种子数（-0.69）＞叶绿素含量（0.686）＞净光合速率（0.661）＞种子成熟率（0.65）＞果实大小（-0.641）＞果实纵径（-0.635）＞胞间CO2浓度（0.615）。因此，我们在进行栝楼新品种选育时，为了提高单株产量，首先要关注的是成熟时间、单株结果数和鲜出籽率，选育早熟的、单株结果数多和鲜出籽率高的材料对于提高栝楼单株产量具有显著的促进作用；其次是种子性状、叶绿素含量和光合性状，选育栝楼籽较厚的品种，提高其出仁率，增加种子成熟率，减少不成熟种子数，选育或引进适应本地物候的优良品种，其叶绿素含量高，净光合速率强，同时也要注意胞间CO2浓度的协调作用，可有效提高栝楼产量；最后才是果实大小，选育果实较小的材料，特别是果实纵经不宜过长，可有效提高栝楼产量。

本试验通过对5个栝楼品种的产量性状、果实性状、种子性状、叶绿素和光合性状、生长性状等，与栝楼单株产量进行相关性分析和主成分分析，表明对单株产量的形成是通过自身构成因子的直接作用与其他性状的间接作用综合实现的，性状间相互作用，相互影响。因此在选择这些性状时应考虑这些性状间的关系，并充分加以利用。