刘洋 马琳娜

摘要 细胞通过构建生物膜内外离子分布不均完成了许多重要的生命活动。高中生物教学涉及到的有氧呼吸第三阶段、光合作用光反应、生长素的极性运输、小肠绒毛上皮细胞吸收营养物质等内容都与膜内外离子分布不均有关。对上述过程与离子分布不均的关系进行了阐述。

关键词 生物膜 有氧呼吸 光合作用

中图分类号 Q-49

文献标志码 E

在高中生物的教学内容中，有许多重要的生命活动都涉及到构建生物膜内外离子分布不均，现将相关内容整理如下。

1有氧呼吸第三阶段与H+分布不均的关系

能量转换一直是生物学研究的核心问题。1961年，英国生物化学家Mitchell提出的化学渗透假说解释了[H]在被氧化过程中怎样将化学能储存在ATP中。

在线粒体内膜上存在着呼吸链，呼吸链是由一组递氢和递电子复合物组成（图1）。这些复合物有严格的排列顺序和方向，每个复合物都是从呼吸链前一个复合物获得电子，随后将电子传递给相邻的下一个复合物。在电子沿呼吸链传递过程中，复合物I、III、IV都能利用电子传递所释放的能量将线粒体基质中的H+转移到膜间隙。H+跨内膜的转移造成了膜两侧的H+分布不均，从而形成了膜两侧的H+浓度差。

线粒体内膜上还存在ATP合成酶，ATP合成酶是能量转换的核心酶，包括球状的F1头部和嵌于内膜的F0基部两部分。由于电子传递使线粒体内膜两侧形成了H+浓度差，H+顺浓度梯度流经ATP合成酶的F0时，引起F1旋转进而催化合成ATP。

综上所述，有氧呼吸第三阶段是通过[H]所释放的高能电子在线粒体内膜上传递形成膜两侧H+浓度差，该浓度差驱动ATP合成酶合成ATP。可见，H+在线粒体内膜两侧分布不均对于有氧呼吸第三阶段的重要作用。

2光合作用光反应与H+分布不均的关系

光合作用光反应是利用光能将H2O光解成[H]和O2并合成ATP的过程。光反应的ATP合成过程与有氧呼吸第三阶段的ATP合成过程非常相似，也利用到H+浓度差驱动的ATP合成酶。

光能被光合色素吸收后，不断传递给反应中心的特殊状态叶绿素a，特殊状态叶绿素a获得能量后发生光化学反应，使其电子传递给下一个电子受体，从而特殊状态叶绿素a变成强氧化剂，抢夺电子供体的电子（图2）。特殊状态叶绿素a吸收光能后引起一系列的氧化还原反应，可以理解为电子在这些电子载体中不断的传递，其中最终的电子供体是H2O，而电子受体是H+。整个反应的实质是利用光能将H2O转变为[H]和O2。

电子在类囊体膜上传递的过程中，利用电子的能量将H+定向的转移至类囊体内，从而构建起类囊体膜内外的H+浓度差。H+的浓度差使H+定向地从类囊体内通过ATP合成酶向叶绿体基质移动，推动ATP合成酶合成ATP。

光合作用光反应和有氧呼吸第三阶段合成ATP的过程很相似，都是由H+浓度差来推动的，不同的是构建H+浓度差的能量来源不同，光反应的能量来源是光能，而有氧呼吸第三阶段是化学能。

3生长素的极性运输和H+分布不均的关系

生长素的极性运输是指生长素只能从植物的形态学上端往形态学下端运输，而不能倒过来运输的现象。植物细胞形态学底部携有生长素载体蛋白，而顶端细胞膜没有这种蛋白，所以生长素只能从细胞底部运向细胞外。

但生长素是否可以通过细胞间隙运输呢？生长素具有一个极其重要的特性，保证生长素的极性运输，即生长素很容易扩散入细胞，但不容易从细胞内扩散出来。植物细胞外H+浓度高，生长素更易以IAAH的形式存在，IAAH的极性远小于IAA-，因此更容易通过细胞膜进入细胞，而生长素进入细胞后，H+浓度下降，IAAH电离为IAA-和H+，IAA-的极性较高，不容易通过细胞膜，只能通过细胞底部的生长素载体蛋白向下运输，这个特性保证了生长素的运输方向（图3）。可见，细胞膜内外的H+分布不均是生长素在植物体内极性运输的重要前提。

4生长素促进植物细胞的生长与H+分布不均的关系

生长素和受体结合后，会激活细胞膜上的H+泵，将H+泵出细胞，使植物细胞外呈酸性，这样会使细胞壁酸化，变得松散，从而细胞通过吸水就能生长（图4）。当然，植物细胞的生长还包括新蛋白的产生以及新细胞壁成分的合成等。在细胞的生长过程中，膜内外H+分布不均匀起到了极为重要的作用。

5小肠吸收营养物质与离子分布不均的关系

小腸绒毛膜上皮细胞主要利用Na+偶联的转运体来吸收葡萄糖、氨基酸等营养物质。吸收葡萄糖的具体过程如图5所示。

小肠绒毛膜上皮细胞在消耗能量的情况下，通过Na+泵逆浓度梯度将Na+主动转运至细胞外，从而维持小肠绒毛膜上皮细胞内低Na+的状态，这种低Na+状态与多种小分子营养物质的吸收密切相关。

小肠绒毛膜上皮细胞上存在多种Na+通道偶联的转运体（如Na+—葡萄糖同向转运体、Na+—氨基酸同向转运体等）。因为小肠绒毛膜上皮细胞内的Na+浓度低，细胞外的Na+会通过Na+通道顺浓度梯度进入细胞，在Na+进入细胞的同时，会将多种小分子营养物质协同转运至细胞内，从而在小肠绒毛膜细胞内积累大量的营养物质，再通过协助扩散的方式扩散至内环境中。可见，小肠绒毛膜细胞内、外Na+的分布不均是营养物质吸收的前提。

细胞和生物体中离子分布不均的现象还有很多，在生命活动中起到了至关重要的作用，理解这一点可以为高中生物教学提供更多的理论指导。

参考文献：

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