宗小天, 焦菊英,2, 吴多洋, 寇 萌, 徐 倩

(1.西北农林科技大学 水土保持研究所 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西 杨凌 712100;2.中国科学院 水利部 水土保持研究所 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西 杨凌 712100;3.陕西师范大学 西安 710000; 4.咸阳师范学院 资源环境与历史文化学院, 陕西 咸阳 712000)

幼苗是植被恢复演替过程的基础[1]，也是植物生活史中对环境条件反映最敏感的时期[2]。幼苗通常会参与到植物群落更新的过程中，影响未来植被的种类组成、结构、动态变化和物种多样性维持[3-5]，从而影响着植被恢复。由此可见，幼苗更新是植被生态恢复和植物群落演替过程极其关键的环节[6]，对植物种群的增殖、扩散、延续及稳定性维持具有极其重要的作用。因此，加强对幼苗的研究在一定程度上有助于了解植被恢复演替趋势，为生态脆弱区的植被恢复重建提供理论依据。迄今为止，许多学者对黄土高原地区幼苗已有大量研究并取得了重要进展，研究内容主要涉及幼苗的更新特性[7-8]、幼苗生长影响因素[9-10]、幼苗与周围植被的关系[1,5,11-12]、幼苗的种群结构与空间分布格局[13-14]。但前人的研究多是对幼苗进行定性描述或静态定量比较，缺乏对幼苗更新的动态变化研究[15]。

陕北黄土丘陵沟壑区气候变化剧烈、地形地貌复杂，以及人类在该区不合理的土地利用方式，使其已成为水土流失最严重的地区之一，同时也是生态环境极其脆弱的地区之一[16-17]。因此，中国于20世纪末在黄土高原大规模实施“退耕还林(草)”工程，用于防治黄土高原地区水土流失，改善脆弱的生态环境[18-19]。植被恢复是生态环境建设的核心和退耕还林还草的关键[20-21]，可以有效地遏制土壤退化、促进退化生态系统恢复[22-23]。研究表明人工林可通过次生演替恢复退化生态系统[24]。其中，刺槐林是黄土高原地区植被恢复的主要人工林之一，因其较强的适应能力和抗逆能力得以在黄土高原广泛种植[25]。但部分地区人工刺槐林却出现了林分退化、生长减缓、生态效益低、林下植被稀疏、树种单一等现象，导致黄土高原森林生态系统服务功能有下降的趋势[26-27]。林下植被是人工林生态系统的重要组成部分，它能够通过促进上层林木更新、改良土壤、增强林地水文效应、促进养分循环来维护人工林生态功能稳定性[28]。林下幼苗是林下植被生长发育的基础，它的更新变化对人工林恢复和演替有着极其重要的作用。因此研究刺槐人工林恢复进程中林下幼苗更新的动态变化对营造一个健康刺槐人工林具有重要指导作用。目前关于刺槐林的研究大多集中在生理机能、土壤水分养分等方面[10]，对于人工刺槐林下幼苗的研究较少。鉴于此，本研究对陕北安塞纸坊沟流域不同林龄刺槐林下的幼苗进行跟踪观测，分析幼苗更新的动态变化特征，以期为黄土高原地区人工林生态系统恢复与生态功能的提升提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省延安市安塞区(36°30′45″—37°19′3″N，108°5′44″—109°26′18″E)。该区属典型黄土丘陵沟壑区，地形地貌复杂多样，境内沟壑纵横，平均海拔约1 372 m。气候类型属暖温带半干旱大陆性气候，年均温8.8℃，年均降雨量505 mm，降雨年内分布不均，其中6—9月雨季降水量占年降水量的72.9%，年均无霜期160 d[29]。该区原始植被破坏严重，天然林较少，人工林以刺槐(Robiniapseudoacacia)、小叶杨(Populussimonii)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)为主，草本植物群落以细裂叶莲蒿(Artemisiagmelinii)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、长芒草(Stipabungeana)为主[30]。土壤类型以黄绵土为主，土质疏松，抗蚀抗冲能力较差[31]。

1.2 样地选择与调查

于2016年4月，在陕北安塞纸坊沟流域内选取4个不同恢复年限的刺槐林(10 a，20 a，30 a，40 a)，每个林龄设置2个10 m×10 m的样地，共计8个样地。在每个样地内设置4个1 m×1 m的固定小样方，对样方内的所有幼苗进行调查，并用竹签对幼苗进行标记。于2016年7月份调查样地的植被情况(表1)，包括植被盖度、郁闭度、地上植被物种组成等，同时记录样地的坡度、坡位等信息。

幼苗调查：即对一定面积的样地中调查样方内小于某一高度的所有植物幼苗进行调查。根据物种的生活型、高度等，将乔木物种高度小于50 cm的植物、灌木物种高度小于40 cm、草本物种高度小于10 cm的植物作为幼苗；同时考虑物种特性，如地锦属于低矮草本植物，则将其高度小于5 cm的作为幼苗。于2016年4—10月，对小样方内的幼苗逐月跟踪调查，记录小样方内幼苗的物种组成、数量、生长状况及死亡情况等。在跟踪调查中，每月用不同颜色的竹签对幼苗进行标记，以区分不同调查时间幼苗的存活与萌发数量。

地上植被调查：在每个样地内设置2个2 m×2 m的小样方，进行地上植被调查，记录植被的盖度、物种组成。

表1 样地基本情况

1.3 数据处理

(1) 采用相对多度和相对频度来计算不同幼苗物种的重要值，将重要值大于5%的物种作为主要物种[26]，计算方法如下：

幼苗重要值=(相对多度+相对频度)/2

(1)

式中:相对多度=(某物种的多度/所有物种的多度)×100%,相对频度=(某物种的频度/所有物种的频度)×100%

(2) 采用Sorensen相似性系数逐月计算不同林龄刺槐林样地内幼苗与地上物种间相似性，计算公式如下：

Sorensen相似性系数(CC)=2C/(A+B)

(2)

式中:C为共有物种数；A为幼苗物种数；B为地上植被物种数。

采用Excel 2019软件整理调查数据，利用SPSS 22.0软件进行差异显著性分析(不同林龄幼苗的物种数、密度、幼苗与地上植被间相似性系数)，显著水平为p<0.05。

2 结果与分析

2.1 幼苗与地上植物的物种组成及相似性

在4—10月调查期间，共记录幼苗48种(10 a林25种，20 a林28种，30 a林24种，40 a林23种)(表2)，隶属于20科39属，其中菊科最多(17种)，禾本科(5种)、豆科(4种)次之，三科幼苗物种数占总物种数的54.2%。多年生草本植物最多(25种)，占总物种数的52.1%；一年生草本植物次之(12种)，占24.9%；灌木(6种)占12.4%；乔木(3种)占6.3%；藤本(1种)、二年生草本植物(1种)各占2.1%。

地上植物共记录51种(10 a林20种，20 a林19种，30 a林21种，40 a林26种)(表2)，隶属于16科40属，菊科、豆科、禾本科物种数占总物种数的50%以上。多年生草本植物(27种)占总物种数的52.9%；一年生草本植物(10种)占19.6%；灌木(8种)占15.7%；乔木(4种)占7.8%；藤本(1种)、二年生草本植物(1种)各占2.0%。地上植物和幼苗的物种数类似，两者都是以菊科、禾本科、豆科为主；就生活型而言，二者物种组成都是以多年生草本为主、一年生草本次之。

不同林龄林下自然更新和生存的物种种类差异明显。10 a林下幼苗与地上植物都存在的物种有13种，其中出现月份较多的物种有阿尔泰狗娃花、苦苣菜、猪毛菜、猪毛蒿、田旋花；仅在幼苗中存在且出现月份较多的物种有刺槐、狗尾草、败酱。20 a林下幼苗与地上植物都存在的物种有10种，其中出现月份较多的物种有臭草、牻牛儿苗、裂叶堇菜；仅在幼苗中存在且出现月份较多的物种有阿尔泰狗娃花、刺槐、狗尾草、翠雀。30 a林下幼苗与地上植物都存在的物种有7种，其中出现月份较多的物种有长芒草、裂叶堇菜；仅在幼苗中存在且出现月份较多的物种有刺槐、翠雀。40 a林下幼苗与地上植物都存在的物种有9种，其中出现月份较多的物种有臭草、长芒草、裂叶堇菜、刺槐；仅在幼苗中存在且出现月份较多的物种有翠雀。

不同月份，林下幼苗与地上植物间相似性系数变化明显(表3)，不同林龄相似性系数变化范围分别为0.17～0.56，0.23～0.50，0.08～0.40，0.20～0.38，说明幼苗与地上植物间相似性较小。总体表现为10 a林下幼苗与地上植物间相似性系数最大(0.40)，其次是20 a，40 a，30 a，分别为0.32，0.29，0.24，30 a显著小于其他林龄(p<0.01)。从月变化趋势来看，10 a，20 a，40 a林下幼苗与地上植被间相似性系数表现为下降(4—5月)—上升(5—6月)—下降(6—8月)—上升(8—9月)—下降(9—10月)，30 a表现为下降(4—8月)—上升(8—10月)。

表2 幼苗与地上植物组成

续表2

表3 幼苗与地上植被间相似性系数

2.2 幼苗物种组成的月动态变化

由表4看出，在10 a刺槐林下，4月幼苗主要有猪毛菜、苦苣菜、刺儿菜、鬼针草、兴安胡枝子等；5月调查时，猪毛蒿、刺儿菜、兴安胡枝子幼苗大量死亡，狗尾草大量萌发，幼苗主要有鬼针草、狗尾草、猪毛菜、苦苣菜、风毛菊等；6月狗尾草、猪毛菜、苦苣菜幼苗大量死亡，刺槐、杠柳幼苗萌发较多，幼苗主要有鬼针草、刺槐、杠柳、牻牛儿苗等；7月远志、狗尾草、香青兰开始萌发，幼苗主要有刺槐、远志、狗尾草、香青兰、阿尔泰狗娃花等；到8月时，香青兰大量死亡，败酱、抱茎小苦荬、猪毛蒿开始萌发，幼苗主要有刺槐、败酱、抱茎小苦荬、猪毛蒿、狗尾草等；9月幼苗更新达到高峰，主要物种有刺儿菜、刺槐、抱茎小苦荬、败酱等；10月幼苗大量死亡，仅有败酱、刺槐、长芒草和田旋花4种幼苗存活。

20 a刺槐林下，4月幼苗主要有猪毛菜、裂叶堇菜、细裂叶莲蒿、牻牛儿苗等；5月猪毛菜大量死亡，草木樨状黄耆、狗尾草等幼苗开始萌发，幼苗主要有裂叶堇菜、细裂叶莲蒿，牻牛儿苗、草木樨状黄耆、狗尾草等；6月刺槐幼苗大量萌发，同时臭草、翠雀、杠柳开始萌发，主要幼苗有刺槐、裂叶堇菜、臭草、翠雀等；7月抱茎小苦荬开始萌发，主要幼苗有刺槐、翠雀、裂叶堇菜、抱茎小苦荬、臭草等；8月和7月类似，但臭草死亡较多，有新物种黄花蒿开始萌发；9月刺槐幼苗死亡较多，狗尾草、臭草、阿尔泰狗娃花开始萌发，主要幼苗有抱茎小苦荬、裂叶堇菜、狗尾草、刺槐、臭草、阿尔泰狗娃花等；到了10月份，有大量幼苗死亡，幼苗主要是臭草、刺槐、裂叶堇菜、狗尾草、阿尔泰狗娃花、长芒草、黄花蒿。

30 a刺槐林下，4月主要幼苗有裂叶堇菜、长芒草、翠雀、臭蒿、阿尔泰狗娃花、细裂叶莲蒿等；5月裂叶堇菜大量死亡，刺槐、苦苣菜、兴安胡枝子、狗尾草幼苗出现，主要幼苗有刺槐、长芒草、翠雀、苦苣菜、兴安胡枝子等；6月裂叶堇菜重新萌发，又有杠柳、龙葵开始萌发，幼苗主要有裂叶堇菜、刺槐、杠柳、龙葵、翠雀等；7月大量幼苗死亡，仅有裂叶堇菜、长芒草存活；8月有刺槐、鹤虱、裂叶堇菜、刺儿菜幼苗萌发；9月主要幼苗有裂叶堇菜、刺槐、臭草等；10月长芒草大量萌发，主要幼苗有长芒草、裂叶堇菜、鹤虱、刺槐等。

40 a刺槐林下，4月幼苗主要有野菊、艾、臭草、裂叶堇菜、蒙古蒿、长芒草等；5月刺槐、翠雀幼苗开始萌发，主要有臭草、长芒草、艾、裂叶堇菜、刺槐、翠雀等；6月刺槐、翠雀大量萌发，榆树、臭椿幼苗开始萌发，幼苗主要有刺槐、翠雀、榆树、臭椿、裂叶堇菜等；7月翠雀、榆树、臭椿幼苗大量死亡，幼苗主要有茅莓、刺槐、延安小檗、裂叶堇菜、细裂叶莲蒿、中华小苦荬等；8月翠雀、榆树幼苗重新萌发，幼苗主要有翠雀、刺槐、榆树、延安小檗、臭草、鹤虱等；9月主要幼苗是刺槐、臭草、长芒草、茜草、野菊等；10月幼苗大量死亡，仅有臭草、阿尔泰狗娃花、香青兰、刺槐等幼苗存活。

从4—10月出现的幼苗种类来看，10 a林以刺槐、狗尾草、猪毛菜为主，幼苗数量分别占幼苗总数的26.3%，17.5%，10.9%；20 a林以猪毛菜、刺槐、臭草、狗尾草、裂叶堇菜为主，幼苗数量分别占幼苗总数的14.8%，15.4%，13.1%，11.4%，10.6%；30 a林以裂叶堇菜、长芒草、刺槐为主，幼苗数量分别占幼苗总数的30.5%，16.9%，14.8%；40 a林以刺槐、翠雀、苦苣菜为主，幼苗数量分别占幼苗总数的26.4%，10.6%，10.2%。可以看出，不同林龄林下幼苗中均有大量刺槐幼苗萌发，随林龄的增加，其他主要幼苗发生明显变化，依次为狗尾草、猪毛菜→猪毛菜、臭草、狗尾草、裂叶堇菜→长芒草、裂叶堇菜→翠雀、榆树(表5)。

2.3 幼苗物种数和幼苗密度的月动态变化

2.3.1 幼苗物种数月动态变化 刺槐林下幼苗物种数的月动态变化存在差异(表6)。在10 a刺槐林中，6月幼苗物种数最多，10月最低；4月、6月、9月幼苗物种数显著高于5月、10月(p<0.05)。20 a刺槐林中，4月、6月、9月幼苗物种数较高，其中6月幼苗物种数显著高于10月(p<0.05)。30 a刺槐林中，4月、6月、10月幼苗物种数相对较高且显著高于7月、8月(p<0.05)。40 a刺槐林中，4月、5月、6月、9月存活的幼苗种类显著高于7月、10月(p<0.05)。可以看出，在不同林龄刺槐林下，4月、6月、9月幼苗物种数均较高，但30 a刺槐林下幼苗种类在10月也较多。随林龄增加，幼苗物种数呈降低趋势，其中10 a林幼苗物种数显著大于40 a林(p<0.05)。

2.3.2 幼苗密度的月动态变化 刺槐林下幼苗密度的月动态变化存在差异(表7)。10 a刺槐林中，4月幼苗密度最高，10月幼苗密度最低；4月、6月、7月幼苗密度较高且显著高于5月、9月、10月(p<0.05)。20 a刺槐林中，9月幼苗密度最高，4—8月幼苗密度呈降低趋势；10月幼苗密度显著低于9月(p<0.05)。30 a刺槐林中，4月、6月、10月幼苗密度相对较高；7月、8月幼苗密度显著低于4月份(p<0.05)。40 a刺槐林中，6月幼苗密度显著高于其他月份(p<0.05)。可见，在不同林龄刺槐林下，4月、6月幼苗密度相对较高；除30 a刺槐林外，其他林龄林下10月幼苗密度均最低。随林龄增加，幼苗密度呈降低趋势，其中10 a，20 a林幼苗平均密度显著大于30 a，40 a林(p<0.05)。

2.4 幼苗更新能力和存活能力

由表2可知，不同林龄5—10月均有刺槐幼苗出现，存活时间较长，是刺槐林下优势物种。裂叶堇菜幼苗在20 a，30 a刺槐林下4—10月均有出现，在40 a刺槐林下4月、5月、7月、8月出现，说明在刺槐林恢复中期裂叶堇菜有着很强的更新和存活能力。田旋花幼苗在10 a刺槐林下出现频率较高，但在20 a，30 a，40 a刺槐林下极少出现，说明在刺槐林恢复初期其更新能力较强。臭草幼苗在20 a，30 a，40 a刺槐林下出现频率较高，说明在刺槐林恢复中、后期臭草有着很强的更新和存活能力。长芒草幼苗在30 a，40 a刺槐林下存活时间长，同时随着林龄的增加，长芒草在刺槐林下4—10月出现频率增加，说明随林龄增加，长芒草的自然更新和存活能力增强。猪毛菜幼苗在10 a，20 a刺槐林4月大量萌发但随后很快死亡；风毛菊、苦苣菜、猪毛蒿幼苗几乎只存活在10 a刺槐林下，在4月、5月，7—9月偶尔出现；抱茎小苦荬主要在10 a，20 a刺槐林下7—9月开始萌发，且在出苗后的2个月左右全部死亡；鬼针草主要存活在10 a刺槐林中，4月少量萌发，5月、6月大量萌发，但在7月全部死亡；阿尔泰狗娃花、刺儿菜、远志、败酱、翠雀、杠柳、艾、麻花头、糙隐子草、蒙古蒿等在出苗1—2月内死亡；这些幼苗存活时间较短，难以成功建植。

表4 刺槐林下幼苗物种组成月动态变化

3 讨论与结论

(1) 幼苗和地上植物都以菊科、禾本科、豆科为主；物种组成都是以多年生草本为主，一年生草本次之；这与白文娟等在黄土丘陵沟壑区的研究结果一致[32]。幼苗与地上植被间相似性系数基本在0.5以下，说明幼苗与地上植被间相似性较小。造成这种现象的因素是多方面的。第一，部分地上植被的种子未能进入种子库中[33]；第二，黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀严重，土壤水分、养分均较低，地上植被的种子进入土壤种子库后在萌发成幼苗前就已经死亡[32]；此外物种生活特性[34]、优势物种与林下植物的的竞争作用等[5]也会对幼苗与地上植物的相似性产生一定影响。

(2) 不同林龄林下幼苗中均有刺槐幼苗萌发，随林龄增加，其他主要幼苗种类差异明显。这种差异性可能与地上植被组成[44]以及物种生物学特性有关。Maranon等[35]研究表明地上植被与土壤种子库有着密切联系，而幼苗更新的基础是土壤种子库[4]。如10 a刺槐林下，猪毛菜、苦苣菜、鬼针草等地上植物提供的种子在4—5月大量萌发；20 a，30 a，40 a刺槐林下裂叶堇菜、臭草存在地上植物中，为土壤种子库提供种子，这两种幼苗在刺槐林恢复中，后期有着较强的更新与存活能力。同时不同林龄刺槐郁闭度、植被密度不相同，也会影响到林下幼苗的生长环境，如林下光照的分布、温度及土壤水分等随林龄发生变化[29]，对林下幼苗的生长更新有着一定的影响。

表5 幼苗主要物种及其所占幼苗总数的比例

表6 幼苗物种数月动态变化

表7 幼苗密度月动态变化

(3) 不同林龄林下幼苗物种数、密度的月动态变化存在差异。幼苗物种数在4月、6月、9月幼苗物种数较高；幼苗密度在4月、6月幼苗密度相对较高。幼苗物种数、密度的动态变化与气温、降雨、幼苗特性有着密切关系。安塞4—5月降雨和温度较低，利于狗尾草、鬼针草等幼苗的萌发[36-37]，但低温、低降雨量也导致猪毛菜、苦苣菜等幼苗大量死亡，因此幼苗物种数、密度均较低；6月温度、降雨量有所回升，适宜林下幼苗如刺槐、裂叶堇菜、翠雀等萌发生长，幼苗物种数、密度较高；7月、8月气温达到高峰，虽然此时降雨量也高，但是地上植被生长旺盛，蒸腾作用强，幼苗之间竞争剧烈，不利于种子萌发和幼苗生长，幼苗物种数和密度较低；9月降雨减小，光照强烈，不利于大部分幼苗的萌发、存活，但也有翠雀、榆树、阿尔泰狗娃花等幼苗出现，故幼苗物种数较高而幼苗密度较小；10月气温、降雨均低，不利于幼苗的萌发与生长，故幼苗物种数、密度较低。不同林龄刺槐林下幼苗物种数、幼苗密度均表现为随林龄增加而呈减小趋势，这可能与刺槐林郁闭度有关。林冠郁闭度显著影响林下光照的分布[38]，10 a，20 a刺槐林郁闭度较高，林下光照较弱，降低水分的蒸发，有利于幼苗的萌发，因此幼苗物种数、密度高于30 a，40 a。

(4) 幼苗存活、建植成功是幼苗更新及植物群落更新过程的关键环节[39]。本研究发现林下草本植物幼苗大多数存活时间较短，难以成功建植。在刺槐林恢复初期，田旋花幼苗易成功建植；在刺槐林恢复的中、后期，裂叶堇菜、臭草、长芒草幼苗成功建植；且这些建植成功的幼苗物种也存在于地上植物中。因此，在人工刺槐林植被恢复过程中，要营造健康发育的人工林及维持其可持续性，需充分考虑林下幼苗的更新以及是否能够成功建植，采取相应的林地抚育管理措施，提高幼苗的存活种类与密度，促进人工林的自然恢复，这样才能有利于该区植被的恢复和生态环境的改善。如在刺槐林恢复前期，应通过调节林地郁闭度、栽植密度改善水热条件，提高田旋花、猪毛菜、猪毛蒿、鬼针草等以种子繁殖为主的物种种子的萌发率及幼苗的存活能力[40]。