任艺慈 刘喜存 王文英 霍建中 郭春江 赵卫星

摘    要：西瓜是消暑佳果，为葫芦科重要的经济作物之一，我国的西瓜种植面积和产量均处于世界第一位。植物病毒病素有植物“癌症”之称，病毒复制速度快且能破坏寄主免疫功能，一旦发病则损失严重。病毒病可使西瓜叶片皱缩、植株矮化，严重影响果实发育、造成果实产量和品质下降甚至绝收，是危害西瓜生长的重要病害之一，在生产中以预防为主。综述了西瓜抗病毒病种质资源利用、抗病毒病机制、防治手段等内容，为多种途径创制西瓜抗病毒病资源、诱导西瓜提高抗病性，进一步从分子水平研究西瓜病毒病、有效防控病毒病提供参考。

关键词：西瓜;病毒病;抗性机制;育种

中图分类号：S651 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2022）02-001-06

Research progress of virus resistance in watermelon

REN Yici1， LIU Xicun1， WANG Wenying1， HUO Jianzhong1， GUO Chunjiang1， ZHAO Weixing2

（1. Xinxiang Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang， Henan 453000， China; 2. Horticulture Research Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences， ZhengZhou， Henan 450002， China）

Abstract： Watermelon is one of the most important cucurbit crops， and China is the largest watermelon producer and consumer. Virus disease is a limiting factor for watermelon production. Once the virus disease occurs， watermelon yields and quality lose seriously. Virus affection causes watermelon leaves shrink and plants dwarf， fruit malformed， yield and quality drop to no harvestable under severe situation. Prevention is the most important measure for watermelon virus disease management. In this article， we review the research progress of resistant germplasm utilization， resistance mechanism and various virus disease management methods. We hope to provide useful information and references for better resistant germplasm development， research at molecular level and more effective virus disease management.

Key words： Watermelon; Virus disease; Resistant mechanism; Breeding

西瓜[Citrullus lanatus （Thunb.） Matsum.]屬葫芦科一年生蔓生藤本植物，口感甘甜，备受人们喜爱，是夏季降温消暑的首选水果。西瓜也是农民增收的重要经济作物之一。FAOSTAT统计数据显示，2020年世界西瓜栽培面积为305.33万hm2，产量为10 162.04万t，中国的西瓜栽培面积为140.59万hm2，产量为6 024.69万t[1]，均居于世界前列。因此，大力发展和引导西瓜产业对于提高农民收入、增加农业效益方面起着重要的作用。

病毒病作为西瓜主要病害之一，在世界范围内均有发生，可造成西瓜大面积减产，带来严重的经济损失。因此，进一步了解病毒病的传播与进化，逐步改进提高防治效率，挖掘抗病毒病西瓜种质资源、从分子层面探索抗病毒病机制，成为亟待解决的问题。笔者对近年来国内外西瓜抗病毒病研究现状和成果进行了综述。

1 西瓜抗病毒病育种进展

1.1 传统育种方面

目前，西瓜抗性种质资源种类和数量相对比较丰富，PI 595203属于黏籽西瓜（C. mucosospermus）亚种，其抗病性强，对小西葫芦病毒（Zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、西瓜花叶病毒（Watermelon mosaic virus，WMV）、番木瓜环斑病毒西瓜株系（Papaya ring spot virus-watermelon strain，PRSV-W）、黄瓜绿斑驳花叶病毒（Cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV）都具有抗性[2-5]。饲用西瓜（C. amarus）和药西瓜（C. colocynthis）均存在抗病毒病种质，毛西瓜（C. lanatus）中特有抗南瓜脉黄化病毒（Squash vein yellowing virus，SqVYV）种质资源PI 482266、PI 392291[6]，抗ZYMV、PRSV-W种质资源PI 595201[7-8]。WU等[9]通过比较不同种群的SNPs差异，发现毛西瓜与黏籽西瓜的亲缘关系更紧密，可在栽培研究中加以利用。

2008—2014年，康宇静等[10]利用高抗ZYMV的PI 595203与农艺性状良好的西瓜种质杂交，通过杂种后代快速选育技术，选育出中、高抗且农艺性状优良的纯合种质15份。2016年LEVI等[11-12]育成抗ZYMV的USVL-370品系，随后利用PI 595203以及Charleston Gray创制出其姊妹系USVL-380，果实品质更佳，且能应用于增强西瓜对马铃薯Y病毒的抗性育种工作。

1.2 分子育种方面

1.2.1 基因与基因组分析 XU等[2]利用PI 595203材料筛选出高抗ZYMV（ZYMV-CH）和中抗WMV的资源，并进行基因定位，结果显示对ZYMV-CH的抗性是由1个单隐性基因控制（zym-CH）。对WMV的抗性至少由2个隐性基因控制。马少芹等[13-14]在ZYMV-CH抗性F2群体中获得与抗性基因紧密连锁的RAPD标记并转化为SCAR标记。研究显示，抗病毒病西瓜野生种质PI 595203与感病普通西瓜自交系98R为亲本的F3代株系，同时具有抗PRSV-W和ZYMV-CH两种病毒的特性，且这2个抗性基因存在连锁关系。LING等[15]利用在抗、感亲本的eIF4E基因存在的SNP差异设计CAPS标记，并将标记与ZYMV抗性位点（zym）的连锁距离确定到7 cM。徐向丽等[16]构建了西瓜参考遗传图谱，将西瓜抗病毒病基因zym-CH初步定位在3号连锁群105 cM 处。

刘洁[5]利用PI 595203与M1511-3为亲本构建群体，对西瓜抗CGMMV性状进行定位，结果表明西瓜CGMMV抗性为多对隐性基因控制的数量性状，定位于4号染色体的1.01 Mb区间内。2017年，LI等[17]对2种接种方式接种CGMMV病毒的西瓜果实进行转录组分析，探究差异表达基因及其功能。结果显示，CGMMV感染显著影响细胞壁成分和光合系统的表达水平相关基因。

2020年，NAGESH等[18]选择抗西瓜芽坏死病毒（Watermelon bud necrosis orthotospovirus，WBNV）的饲用西瓜IIHR品种进行抗病基因的QTL定位，并构建2个群体的连锁图谱，结果显示，该抗病性状为多基因控制的数量性状，定位结果为：群体Ⅰ中该基因位于3b连锁群上，群体Ⅱ中分布于第2、4、7、8连锁群。

ALVES等[19]利用PI 595201和Crimson Sweet为亲本构建分离群体，结果显示抗PRSV-W性状的遗传受2对基因控制，加性基因效应起主导作用，也受不完全显性效应控制。WU等[9]运用GWAS分析得出，C. lanatus对PRSV-W的抗性可能受多个基因的加性效应控制，C. amarus对PRSV-W的抗性则由单隐性基因控制。

张建新等[20]对WMV中国分离株进行全基因组测序，研究比较了不同地区的基因差异性。2020年，RAKESH等[21]对印度2个地区的WMV分离株进行全基因组序列分析，比对发现，该病毒的印度分离株与法国分离株亲缘关系较近，并探究WMV的分子多样性，有益于分析WMV的突变与传播。

姜军等[22]通过高通量测序技术鉴定西瓜新病毒：西瓜皱叶病毒1号（Watermelon crinkle leaf-associated virus 1，WCLaV-1）、西瓜皱叶病毒 2号（Watermelon crinkle leaf-associated virus 2，WCLaV-2）和西瓜病毒 A（Watermelon virus A，WVA）。

高寧宁等[23]利用SRAP分子标记对51份抗、感病毒病西瓜种质进行遗传多样性分析、聚类分析等，有利于明确供试材料间的亲缘关系，为高效选配亲本、发掘优良抗病毒病型西瓜种质资源提供参考。

1.2.2 转基因育种 利用基因工程手段，黄学森等[24]将WMV的外壳蛋白（Coat protein，CP）基因导入西瓜植株获得抗病资源，由于该材料抗性单一，随后将WMV的CP基因、ZYMV和CMV复制酶基因导入西瓜植株，育成西瓜抗病毒病新材料BH-1。2003年王慧中等[25]将WMV-2 的CP基因转入西瓜，获得对WMV-2具有高度抗性的纯合株系。2005—2007年，PARK等[26]将CGMMV-CP的cDNA转入西瓜砧木中，并获得抗性转基因株系BC1T5。2010年HUANG等[27]利用根癌菌介导法将西瓜银斑病毒（Watermelon silver mottle virus，WSMoV）的核蛋白基因转移到西瓜上，获得抗性植株。YU等[28]将ZYMV和PRSV-W的CP基因片段组成嵌合体结构导入西瓜，获得同时抗2种马铃薯Y病毒的转基因西瓜，LIU[29]等得到抗CMV的转基因西瓜植株。

西瓜抗病毒病分子方面的研究还未见基因的精准克隆以及利用的相关报道，仍需要进一步深入研究。关于葫芦科作物抗病毒病的基因研究还包括黄瓜、甜瓜、南瓜等。例如CASTRO等[30]将甜瓜材料TGR-1551控制WMV抗病性的主效基因定位于11号染色体的760 kb范围内。甜瓜材料PI 161375的抗性与CMV的种类有关，可能由1个隐性基因控制或者至少2个数量基因控制[31]。从细菌中提取的八氢番茄红素合成酶（Pantoea ananatis phytoene synthase，crtB）在受病毒侵染的组织中诱导积聚类胡萝卜素，并且crtB在甜瓜中的表现比葫芦中更直观。因此该重组克隆WMV-crtB可作为甜瓜育种中通过视觉诊断跟踪植株抗WMV的有效工具[32]。当前基于人工核酸内切酶CRISPER/ Cas9的编辑工具发展迅速。以色列学者研究发现，靶向黄瓜eIF4E基因第1和第3外显子位点的Cas9/sgRNA后的纯合T3代表现出对PRSV-W、ZYMV和黄瓜脉黄化病毒（Cucumber vein yellowing virus，CVYV）的抗性[33]。刘华威等[34]将CRISPER技术与测序技术结合，在甜瓜属作物对CGMMV的控制和防御方面有广阔的应用前景。开发与西葫芦抗ZYMV基因紧密连锁的分子标记，可在苗期淘汰不含抗病基因的单株，检测准确率高，可为抗病种质创制及抗病品种快速选育提供支撑[35]。

2 西瓜抗病毒病机制研究

2.1 植物先天免疫系统介导的抗病毒病机制

由于病毒基因产物的数量有限，病毒需要一系列宿主因子来实现侵染循环，包括复制、转录、翻译、细胞间运动和远距离传播等。隐性遗传抗性机制主要通过改变病毒感染所需的关键宿主因子获得，是植物抗病毒的有效机制之一。研究显示，超过一半的植物抗病毒病性状为隐性遗传[36]。

植物抗病性多与NBS-LRR结构型蛋白有关，主要含有核苷酸结合位点（Nucleotide-Binding site，NBS）和含亮氨酸重复序列结构域（Leucine-rich repeat，LRR），NBS-LRR结构型蛋白通常被称为R蛋白，其编码基因为R基因[37]。LIN等[38]研究显示，西瓜内已获得有抗病性的R基因有55个。葫芦科作物的平均R基因数量是大豆或杨树的1/3，R基因数量较少的原因主要是葫芦科作物在遗传发育过程中的R基因谱系缺失以及现存R基因谱系中存在缺失复制等。有研究结果表明，西瓜中的抗病毒病性状多为隐性基因控制[2，5，9，39]。要获得抗病基因，一方面可以根据特殊的结构域找出相似功能的基因，设计分子标记进行高效的抗病种质筛选工作;另一方面，通过转基因或者过表达抗病基因使植物抗病毒病。

编码真核起始因子（eIF）4E和iso（4E）的基因与许多植物对马铃薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）的隐性遗传抗性有关。西瓜上也有通过eIF4E基因序列差异来定位抗ZYMV病毒的基因[15，40]。

另外，过表达一些参与植物防御反应的乙烯应答元件（Ethylene response factors，ERF）、MYB、WRKY、bZIP（Basic leucine zipper）家族和homeodomain蛋白基因也能达到抗病毒病的目的。例如过表达烟草中的ERF基因使得烟草对烟草花叶病毒组（Tobamoviruses）产生抗性[36，41]。

2.2 病毒基因介导的转基因植株抗性机制

2.2.1 病毒蛋白介导的抗性机制 可由病毒的外壳蛋白、病毒复制酶、运动蛋白以及其他病毒蛋白介导。研究表明，将病毒外壳蛋白、病毒复制酶导入宿主体内，会提高宿主抗病毒病的能力。表现出的抗性机制是内源CP的积累封闭了病毒侵染早期的脱壳过程，病毒粒子无法暴露出内部核酸，进而抑制了其在宿主体内的增殖。向植株中导入病毒复制酶及运动蛋白通过影响病毒在机体内的复制和运动，达到提高植株抗性的目的。蛋白质介导在西瓜抗病毒病转基因育种中的应用较为广泛[24-26]。

张凤桐[42]对黑龙江PVY突变分离物的研究发现，HC-Pro保守序列FRNK中的第180位突变导致PVY辅助成分-蛋白酶的沉默抑制功能丧失，进而影响致病力。因此，研究病毒分化特性也可为研究植株抗性机制提供理论基础。

2.2.2 病毒RNA介导的抗性机制 RNA介导则主要是通过向宿主体内导入RNA片段，通过与病毒RNA争夺复制酶位置、降解病毒RNA或引起基因沉默来达到控制病毒的目的。分为卫星RNA、核酶、RNA沉默等介导[36]。

基因沉默是主要的介导方式，其包括转录沉默（Tran-scriptional gene silencing，TGS）和转录后沉默（Post-transcriptional gene silencing，PTGS）。DNA甲基化、异质染色体化以及位置效应等会引起TGS，研究表明甲基化程度与西瓜植株抗病性呈一定的正相关[43]。RNA干扰（RNA interference，RNAi）、病毒诱导的基因沉默（Virus-induced gene silencing，VIGS）屬于转录后沉默，病毒侵染植物后通过中间产物复制或宿主细胞中次级分子内RNA发生发夹折叠产生病毒双链RNA片段（double-strained，dsRNA），诱发植物基因沉默。病毒衍生的小RNA（Virus -derived small RNA，vsRNA）诱导Dicer 酶检测病毒dsRNA。这些dsRNA 将vsRNA整合到RNA诱导沉默复合物上，从而诱导病毒RNA降解或翻译停滞[44]。据报道，葫芦科作物上的病毒载体有苹果浅隐球形病毒（Apple latent spherical virus，ALSV）、烟草环斑病毒（Tobacco ringspot virus，TRSV）、CGMMV。刘美等[45]基于CGMMV构建VIGS载体，诱导八氢番茄红素脱氢酶（phytoene desaturase，PDS）基因沉默且沉默效应可以传代，VIGS载体适用范围广，可为西瓜的抗病育种、研究主要性状的基因功能提供便利。

2.2.3 病毒间以及病毒与宿主的互作关系 病毒互作为病毒在寄主上产生干扰作用或协生现象。许勇等[2]在对野生抗病毒病种质PI 595203的研究时发现，混合接种2种病毒，植物对ZYMV的抗性低于预期，说明WMV感染可能降低植物对ZYMV的抗性。相似地，MOYA-RUIZ等[46]在研究中发现，在单独接种下，WMV与MWMV在西瓜中的病毒载量没有明显差异，然而在混合接种下，西瓜中WMV的病毒载量大于MWMV。葫芦科作物中MWMV的病毒载量可能与栽培植物的种类、植物基因型有关，同时也与WMV的侵染以及棉蚜、桃蚜的传播有一定关系。

病毒因自身编码蛋白的限制，其外壳蛋白会与寄主蛋白互作，进而影响病毒的复制，每个病毒蛋白或具有多种致病功能。吴会杰等[47]利用MNSV的外壳蛋白p42筛选出寄主中互作因子3-HIBADH，互作关系可能使得植物体内维持较高的缬氨酸水平，以帮助病毒入侵。所以，可以从控制互作关系来提高宿主的抗病性。

2.3 其他因素

栽培方式、抗虫性、温度环境、植株倍性、化学诱导等也可作为研究西瓜病毒病的切入点。王杰等[48]研究发现，嫁接无籽西瓜可提高其对WMV-2的抗性。虽然在发病率上无明显差异，但嫁接无籽西瓜接种后病情指数低于未嫁接植株。嫁接无籽西瓜的抗氧化酶活性、根系活力、光合速率均高于未嫁接植株，进而抗病性也增强。赵任飞[49]探索了合适的砧穗组合预防病毒病。PEREIRA[50]研究表明，Crimson Sweet在施用硅肥后抗蚜能力增强。尼日利亚PI 494532资源的抗ZYMV特性与温度有关[51]。研究表明，多倍体植物在抗病性方面优于其同源二倍体，黄学森等[52]成功育成转基因抗病毒病四倍体西瓜，经验证其T3代转基因西瓜抗病毒病性达中抗水平。

闫涛[53]利用BTH（分子式：C8H6N2OS2，是SA类似物）诱导葫芦科作物产生抗病性，研究表明，BTH处理能抑制植株叶片内WMV、CMV复制，不能抑制植株叶片内ZYMV的复制。BTH可能激活相关基因表达，从而诱导植株产生防御。李立梅等[54]研究发现，喷施硼能调节西瓜蔗糖代谢酶活性，促进蔗糖积累，诱导西瓜对CGMMV的抗性。刘喜存等[55]等研究结果显示，1 g·L-1壳聚糖、5 g·L-1硫酸亚铁和1 g·L-1草酸处理均可使西瓜增强对病毒病的抗性，其中，1 g·L-1壳聚糖处理的防治效果最好。此外，植物源抗病毒病物质还有多羟基双萘醛提取物（WCT）、WCT-Ⅱ、香菇多糖、大蒜素、丁子香酚、侧柏提取物等[56-59]。

3 展 望

抗病毒病主要是通过提高植株抗病性、有效杜绝病毒传播和杀灭病毒等手段。

西瓜抗病毒病的研究日益深入，但抗病毒病种质资源的挖掘和创制工作仍需要注意以下问题：参考其他葫芦科作物，运用新型育种手段和高通量测序技术进行抗病毒研究;高抗栽培品种缺乏，携带抗性基因的野生种质需与栽培种质性状优势互补;另外，与抗病毒病性状连锁的标记数量较少，且遗传距离远，因此在分子层面的研究病毒侵染机制具有重要意义。

病毒病的研究中存在接种鉴定周期长的问题，生产中又多见病毒引起复合型病虫害，这需要准确调查性状，一控多防。基肥种类、菌根真菌、矿物质、套种其他作物都可影响西瓜植株的抗病性和生长状况，更需要结合当地情况进行综合分析。

病毒防疫研究也面临着检疫标准待强化、病毒变异速度快、VIGS载体沉默脱靶、基因沉默干扰植株对非生物胁迫的耐受性等问题。研制利用基于纳米级技术的高效“RNAi农药”进行绿色防控，在病毒-传毒介体-植物三者互作信号分子鉴定和抗病应用方面的研究逐渐深入[60-62]。

在病毒病的研究与防治工作中，应注重以抗病毒病机制指导、挖掘培育抗病毒病西瓜品种、有效防控病毒病以保证环境安全以及农民增收。

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