陈双双 ，朱宁华，周光益*，袁星明 ，尚海，王迤翾

1. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；3. 湘西自治州森林生态研究实验站，湖南 永顺 416700

石漠化是自身脆弱的自然环境和人类的不合理活动共同作用的结果（吴丽芳等，2001）。石漠化地区存在大面积裸露在外的石灰岩，水土流失严重，土壤瘠薄，生态环境极其脆弱。土壤性质虽受到多种环境因子（温度、水、氧等）的影响，但植被仍然是最重要的生物因子（王光州等，2021）。研究表明，人工造林进行植被恢复对石漠化地区环境改善和生态恢复具有重要意义（国家林业和草原局，2018）。1965年起，位于湖南省湘西自治州的茅山坡开启了大规模的石漠化治理工作，种植不同类型乔木人工林成为其治理模式的特色。此处由昔日杂草丛生的乱石坡，变成今日山峦葱茏，叠峰翠绿的林海，现已形成石漠化地区集用材林、经济林为一体的现代林业建设示范基地——武陵山石漠化综合治理国家长期科研基地（Zhu et al.，2020）。

目前，针对石漠化的研究主要集中在西南岩溶高原峡谷、峰丛洼地（崔高仰等，2017；蓝芙宁等，2018），侧重于石漠化治理（伏文兵等，2021）、植被退化与恢复（袁成军等，2021）、生物结皮（程才等，2020；罗征鹏等，2020）、土壤理化性质（宋同清等，2014；杜家颖等，2017）等方面，而对湘西南地区的研究相对较少（刘兴锋等，2019；巩书华等，2021），且集中在自然恢复的森林系统（康秀琴等，2019）。针对石漠化环境下的森林生态系统，在经过一系列人工更新措施辅助恢复后，石漠化等级是否发生改变、不同石漠化等级环境下林分土壤的理化特征及变化趋势如何、不同类型乔木人工林和林下植物多样性如何与土壤性质相互作用，这些问题在湘西石漠化地区尚未有系统的报道。本文以武陵山石漠化综合治理国家长期科研基地内的樟树-马尾松混交林为研究对象，系统研究了人工造林后不同石漠化等级环境下土壤物理特征与植物多样性指数之间的相关性，以期为进一步探索石漠化环境下植物物种多样性与土壤物理性质之间的内在机制、促进生态恢复提供重要依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

武陵山石漠化综合治理国家长期科研基地位于湖南省湘西自治州永顺青坪国有林场，地理位置为 29°3′N，110°13′E，属典型的低丘山貌，海拔 320—820 m。气候为东南季风和中亚热带湿润气候，年均降水量为1300—1500 mm（集中在4—8月），年均温为15.8—16.9 ℃。土壤以黄壤为主，土层厚度不一。前身为茅山坡，岩石大面积裸露，母岩为石灰岩，属于石漠化严重地区。20世纪60年代初，开始人工补植造林，如今造林已取得显著成效，经初步测算，用材林活立木蓄积达5.99×104m3（尚海，2021）。造林树种主要有杉木Cunninghamia lanceolata、樟树Cinnamomum camphora、马尾松Pinus massoniana、香椿Toona sinensis等乔木，林下灌草主要为小果蔷薇Rosa cymosa、六月雪Serissa japonica、火棘Pyracantha fortuneana、油茶Camellia oleifera、三脉紫菀Aster ageratoides、贯众Cyrtomium fortune、毛蕨Cyclosorus interruptus等。

1.2 样地设置

以基地内 1 hm2樟树-马尾松混交林为研究对象，进行全面踏查后，参考石漠化分级标准（熊康宁，2002），将其划分为无石漠化、轻度石漠化、中度石漠化和强度石漠化4个等级。每个等级分别布设3块重复样地（20 m×20 m），共设置12块固定样地。样地基本概况见表1。

表1 研究区样地基本概况Table1 Basic information of sample plots in the study

1.3 样地调查

于2021年7月，在布设的样地内进行物种调查，将样地按照10 m×10 m划分单元格，调查乔木层树种名称、胸径、树高和冠幅。在样地中心位置和样方四角分别设置1个2 m×2 m的样方，对其范围内所有草本和灌木进行调查，每个样地5个小样方，共计 60个小样方。灌木层统计植物名称、数量、高度和冠幅，草本层统计植物名称、株（丛）数、高度和盖度。

1.4 土壤样品的采集及物理特征测定

土壤物理特征采用环刀法，具体操作参考森林土壤水分-物理性质的测定（国家林业局，1999）。

在上述样地内，每个灌草小样方的边缘位置挖取土壤剖面，用环刀分别收集0—15、15—30、30—45 cm的土样，共计180个环刀土样。每个样地取5个环刀内土样测定数据的平均值，共计36组土壤水分-物理特征数据。

1.5 数据分析

1.5.1 重要值计算

乔木层重要值：

林下灌木、草本层重要值：

式中：

VI——物种重要值（Important Value）；

RA——相对多度（Relative Abundance）；

RF——相对频度（Relative Frequency）；

RD——相对显著度（Relative Dominance）；

RC——相对盖度（Relative Coverage）（闫玮明等，2019）。

1.5.2 物种多样性计算

物种多样性指数用 Patrick、Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指数来衡量。基于R中的vegan包，计算方法如下:

Shannon-Wiener多样性指数：

Simpson优势度指数：

Pielou均匀度指数：

Patrick丰富度指数：

式中：

Pi=ni/N；

Ni——第i个种的个体数量；

N——总个体数量；

S——样地内物种数目（张荣等，2020）。

1.5.3 数据处理

所有数据均在Excel和R.4.0.5中进行处理，采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD检验分析土壤物理特征，并分析不同等级和土层深度之间各因子的差异，采用Pearson相关系数分析植物多样性和土壤物理特征因子之间的相关性，主成分分析法分析其主要影响因子。

2 结果分析

2.1 不同等级石漠化样地的植被特征

2.1.1 物种组成及重要值

对标准地植被特征调查发现：不同石漠化环境下草本层植物共有24科35属36种，灌木层植物共有28科43属47种，乔木层植物共有13科13属13种，且随着石漠化等级的增加，物种数呈现逐渐减少的趋势。石漠化环境下的物种组成较为丰富，乔木层除了先前人工种植的樟树和马尾松以外，还出现了新的物种，如马褂木（Liriodendron chinense）、华榛（Corylus chinensis）、光皮徕木（Cornus wilsoniana）等。草本层以禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）、豆科（Fabaceae）为主。灌木层以蔷薇科（Rosaceae）、豆科、鼠李科（Rhamnaceae）和桑科（Moraceae）为主，表明这些种群可以更好地适应石漠化脆弱、瘠薄的环境。其中，在不同等级石漠化环境中都可以见到蔷薇科植物的多个种属，但蔷薇属、火棘属在强度石漠化环境中没有分布，而绣线菊属则在无石漠化环境中没有分布，这说明同一植物对石漠化环境的适应性因等级程度不同而存在显著差异（李瑞等，2016），也表明蔷薇科植物对石漠化环境较为敏感，可以作为石漠化演替过程中的指示植物。

对不同等级石漠化环境下物种重要值进行研究（表2），发现重要值>10%的优势种或建群种差异不大。潜在石漠化环境中，毛蕨、莎草（Cyperus rotundus）、三籽两型豆（Amphicarpaea edgeworthii）、六月雪等物种占据优势地位；轻度石漠化环境中，细圆藤（Pericampylus glaucus）、三籽两型豆、毛蕨、莎草、小叶菝葜（Smilax microphylla）等物种占据主导地位；中度石漠化环境中，六月雪、毛蕨、两型豆、莎草等物种仍然占据优势地位；强度石漠化环境中，毛蕨、三籽两型豆、小叶菝葜、地果（Ficus tikoua）等是植物群落的建群种或优势种。对不同等级石漠化环境下群落的特有种进行统计发现，强度石漠化环境下出现了雀稗（Paspalum thunbergii）和九头狮子草（Peristrophe japonica），鸭儿芹（Cryptotaenia japonica）、过路黄（Lysimachia christinae）和毛葶玉凤花（Habenaria ciliolaris）只出现在无石漠化和轻度石漠化环境内，以上物种虽有出现，但重要值均较低，在群落中处于劣势地位，有可能随着石漠化程度的改善逐渐消失或出现。

表2 不同等级石漠化环境下植物群落物种统计表Table 2 Species statistics of plant communities in different grades of rocky desertification

2.1.2 植物多样性指数

对研究区的植物多样性结果分析发现（表3），不同等级石漠化环境下的丰富度指数为 38.67—44.33，多样性指数为 2.56—2.85，均匀度指数为0.68—0.78，优势度指数为0.82—0.90。强度石漠化环境下的多样性指数显著低于另外3种（P<0.05），相反地，无石漠化环境下优势度指数显著低于另外3种（P<0.05）。而均匀度指数、丰富度指数变化则随着石漠化程度的增加呈现出逐渐减小的变化趋势，且两者在不同等级石漠化环境下存在显著差异（P<0.05），这与李瑞等（2016）的研究结果相似。综上，无石漠化环境下物种最为丰富，且分布均匀，优势种较多，强度石漠化环境下物种最少，且分布最为不均，但物种优势地位最为明显。

表3 不同等级石漠化环境植物多样性指数Table 3 Plant diversity indices of different degrees of rocky desertification surroundings

2.2 不同等级石漠化样地的土壤物理特征

土壤物理特征研究结果（表 4）显示：不同等级石漠化环境下的土壤物理特征发生了明显变化。从石漠化等级来看，土壤容重、最大持水量、毛管持水量、田间持水量等物理性质指标存在显著差异（P<0.05），土壤自然含水量、毛管孔隙度等指标的差异性并不显著（P>0.05）。强度和中度石漠化环境下的土壤容重（1.34 g·cm-3）显著大于无石漠化环境（1.27 g·cm-3）（P<0.05），且随着石漠化程度的加重呈现不断增加的趋势。强度石漠化环境下的其他指标则显著大于无石漠化环境（P<0.05），均随着石漠化程度的加重呈现先减小再增加的趋势。从土层深度来看，同一等级的石漠化环境中，除了土壤容重随着土层深度的增加总体呈上升的趋势，土壤自然含水量、毛管持水量等其他物理性质指标均呈相反趋势，这与文林琴等学者（2020）结论一致。可见，随着石漠化的加重，其土壤物理结构并非愈发退化，而是先退化后逐渐改善。

表4 不同石漠化等级下土壤物理特征多重分析Table 4 The multiple analysis of soil physical characteristics in different rocky desertification degrees

2.3 植被特征与土壤物理特征的相关分析

2.3.1 相关性分析

不考虑土层深度的影响，对不同等级石漠化环境下土壤物理特征与石漠化等级、植物多样性指数进行相关性分析（表 5），发现他们之间相关性是显而易见的。石漠化等级与总孔隙度、田间持水量、毛管持水量、最大持水量呈显著负相关（P<0.05），与土壤容重呈极显著的正相关（P<0.01）。丰富度指数与土壤容重呈显著负相关（P<0.05），与非毛管孔隙度、总孔隙度、毛管持水量、田间持水量呈显著或极显著正相关（P<0.05或P<0.01）。多样性指数与土壤容重呈极显著的负相关（P<0.01），与总孔隙度、田间持水量、毛管持水量呈显著正相关（P<0.05）。均匀度指数与土壤物理特征的相关性均不显著。优势度指数与非毛管孔隙度呈极显著的正相关（P<0.01），与毛管孔隙度和田间持水量呈显著负相关（P<0.05）。

表5 不同等级石漠化样地土壤物理特征与植物多样性指数间的相关性Table 5 Correlation between soil physical characteristics and plant diversity indices in different degrees of rocky desertification

2.3.2 主成分分析

从表 6可以看出，主成分 1的贡献率为53.044%，主成分2的贡献率为29.443%，累积贡献率达到82.487%，表明前两个主成分基本涵盖了样地植物多样性和物理特征的绝大部分信息，因此可以提取这2个主成分作为样地的主成分分析指标。

表6 基于植物多样性与土壤物理特征的主成分分析Table 6 Principal component analysis based on plant diversity and soil physical characteristics

土壤容重、自然含水量、最大持水量、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙度、总孔隙度在主成分1上有较高的载荷，相关性强，这说明主成分1集中反映了土壤容重、自然含水量、持水量、毛管和总孔隙度的值可代表石漠化环境特征。多样性、优势度、均匀度和丰富度指数在主成分2上权重值较高，这说明主成分2集中反映出植物多样性指数的值可表征石漠化特征。非毛管孔隙度和土壤通气度在主成分3上权重较大，说明主成分3集中反映出非毛管孔隙度和通气度因子的值可表征石漠化的特征。

3 讨论

3.1 植被特征对不同等级石漠化环境的响应

石漠化地区，由于土壤侵蚀，土层贫瘠，养分含量低，植物群落组成相对单一（Liu et al.，2014）。理论上，轻度石漠化的地区由于土壤退化较少，为植被生存和植物种类增加提供了更好的环境，这些地区的物种丰富度将高于强度石漠化的地区（Qi et al.，2017），本研究的丰富度指数结果与之一致。但从样地物种数量来看，草本层呈现强度=中度 (30种)>轻度 (29种)>无石漠化 (28种)，灌木层则是中度 (42种)>强度 (38种)>轻度 (36种)>无石漠化(35种)，乔木层呈现中度 (8种)>轻度 (7种)=无石漠化 (7种)>强度 (3种)，这表明影响石漠化地区物种丰富度的因素是复杂的。以往的研究表明，石漠化地区适生植物的根系通常强壮且发达，同时具有耐干旱、喜钙和石生性的特点（兰斯安等，2016）。研究结果显示，在不同等级石漠化环境中蔷薇科、豆科、鼠李科等植物存在多属多种，重要值较大，这表明这些种群能够很好地适应石漠化脆弱、贫瘠和干旱的环境，可能是该环境下植被群落的适生种、群落优势种与建群种（傅伯杰等，2001）。这与其生长特性有关，这些植物的叶片较小，多为厚革质、纸质，耐干旱瘠薄，偶有带刺，在一定程度上可以避免动物啃食，有利于其生存（杨佳伟等，2020）。不同等级石漠化环境下，物种的适应能力存在显著差异。在选择人工更新措施对石漠化地区进行植被恢复过程中，不仅要选择能够在石漠化环境下大量存活的物种，还要选择能适应不同程度石漠化的先锋物种（张军以等，2015），如火棘、紫菀（Aster tataricus）、六月雪、菝葜（Smilax china）等石生性植物（Wei et al.，2017），以达到石漠化植被恢复的预期目标，促进森林群落向地带性顶级群落方向演替。

物种多样性的变化在一定程度上可以反映出群落演替过程中植被的恢复情况（Zhang et al.，2005）。不同等级石漠化环境下的丰富度指数与前人（李瑞等，2016；温培才等，2018；文林琴等，2020）的研究结果相比高出很多，多样性指数也处于相对偏上水平，这表明湘西石漠化地区在人工造林后，植被得到较好恢复，植物多样性明显增加，在一定程度上反映出该地区人工造林取得一定成效，该群落正朝着正向演替的方向进行。物种多样性指数随着石漠化程度的加重呈现先增加后减小的趋势。这主要是由随着正向演替的进行，植物多样性增加，而在演替进程后期，受优势种增加的影响，多样性指数反而会降低（王凯博等，2007）。无石漠化和强度石漠化环境下的物种多样性指数与优势度指数呈现相反的结果，这可能是由于强度石漠化环境下基岩大面积裸露，土壤瘠薄，仅有少数物种能够适生，故其种类单一（文丽等，2015），但优势度明显（杜文鹏等，2019）。与盛茂银等（2015）和李瑞等（2016）的研究结果相似，受土层分布不均的影响，均匀度指数随着石漠化等级的增加而逐渐减小。这表明随着石漠化程度的改善，土壤分布逐渐均匀，植被群落分布也越来越均匀。

3.2 土壤物理特征对不同等级石漠化环境的响应

土壤是地形、母质、生物、气候和时间等条件综合作用的结果，并随着植物演替不断变化（Bockheim et al.，2017）。土壤容重在一定程度上反映了土壤颗粒的状态和孔隙的多少，容重越大，土体越紧实，孔隙越少，结构性越差。随着石漠化等级的增加，土壤容重不断增大，这是由石漠化自身环境造成的。中强度石漠化地区土壤养分流失严重，植被覆盖率率低且凋落物较少，养分循环周期长，留存下来的土壤容重较大（戴全厚等，2018；杨佳伟等，2020）。通过现场取样也发现，中强度环境下的土样质地黏重、土体紧实，符合研究结果。

本研究的结果显示石漠化环境下的土壤物理结构并不是随着石漠化的加重一直退化，而是先缓慢退化后逐渐改善，这和前人的结果（盛茂银等，2015；李瑞等，2016；温培才等，2018）一致。但由于本文没有对土壤化学性质进行深入研究，对裸露岩石的聚集效应学说（盛茂银等，2013）暂不能提供依据。另一方面，湘西青坪国有林场对中度和重度石漠化地区实施了劈石造壕、撩壕整地、水平沟埂等工程（尚海，2021）后进行人工造林，这些措施降低了地表径流对土壤的冲刷，使得土壤保水能力得以增强，从而使得土壤物理结构得到不断改善。但是不同石漠化等级的土壤自然含水量和毛管孔隙度差异并不显著，表明石漠化环境土壤除了受母岩影响，还与土壤团聚体直径、质地及有机质含量有关（鲁如坤，2000），这些因素与土壤的适耕性以及植物的生长发育有关。

3.3 石漠化环境下植被与土壤物理特征的相关性

植物的生长会引起土壤群落组成的变化（Bezemer et al.，2010；Fukami et al.，2013），而这些变化反过来又会影响植物的生长发育，这种现象被称为植物-土壤反馈（Bever，1994；Wubs，2018）。相关性分析结果显示，植物丰富度指数和多样性指数与土壤总孔隙度、田间持水量和毛管持水量呈显著或极显著相关，说明随着石漠化环境下土壤物理结构的改善，植物群落的结构和功能也有所改善。主成分分析表明，土壤容重、持水量和毛管孔隙度等指标可以显著代表石漠化环境下土壤物理特征，可将其作为评估不同等级石漠化环境土壤状况的指标。

生态系统各要素之间的关系是复杂的。除土壤性质外，气候、地形、岩石裸露程度、海拔梯度、取样尺度和土壤微生物特征也是影响植物多样性的重要因素（Zhu，2012；Irl et al.，2015；兰斯安等，2016）。本研究未提及的其他因素，如人类活动、水、酶活性、细菌和真菌（Bever et al.，2015；刘雯雯等，2019；汤茜等，2020）等，对石漠化地区植物多样性也有显著影响，这些因素的作用有待进一步研究。

4 结论

对研究区的植被特征和土壤物理特征研究发现，随着石漠化等级的增加，植物丰富度逐渐减少，土壤含水量、持水量、孔隙度等物理结构先退化后逐步改善。不同等级石漠化环境下，土壤物理特征和植被特征存在显著或极显著的相关关系。主成分分析表明，土壤自然含水量、持水量和孔隙度是影响石漠化环境下植物群落特征的主要土壤物理因子。

自20世纪60年代初人工造林开始，经过多年恢复，研究区由原来的樟树-马尾松混交林变为以樟树为主体、多树种混交的异龄林，林下灌草种类多达 87种，然而不同等级石漠化环境下的土壤物理特征仍存在显著差异，若要研究区整体恢复到相对合理的原生林群落结构仍需要较长时间。

致谢：样地调查中植物的识别鉴定得到了吉首大学植物学教授廖博儒先生的现场指导，野外土壤采样得到蔡继醇同学和梁淼师兄的帮助，在此一并致谢！