杨美丽 鹿红卫 程建梅 苏玉杰 赵树政 王帮太 程翠 秦贵文

摘要：为了更好地协调利用产量性状杂种优势，了解杂交种及其亲本产量性状对产量影响的相对重要性，为杂交种及亲本自交系产量性状的改良提供参考。选用4个优良玉米杂交种及其亲本自交系为试验材料，研究10个产量性状的杂种优势、杂交种与亲本自交系产量性状以及产量与其他性状的相互关系。结果表明，除母本自交系的秃尖长、杂交种的轴粗差异不显著外，杂交种和亲本自交系各产量性状均存在显著或极显著差异;不同杂交种及不同性状的中亲优势和超高亲优势均存在差异，小区产量、秃尖长和穗粒质量的杂种优势较大，穗行数、穗长、百粒质量的杂种优势较小。杂交种的穗行数、籽粒长、小区产量与母本自交系呈极显著正相关，杂交种的秃尖长、穗行数与父本自交系分别呈极显著和显著正相关。母本自交系的穗粒质量、穗行数与小区产量分别呈极显著和显著正相关，父本自交系的籽粒长和行粒数与小区产量呈显著正相关，杂交种的穗粗、秃尖长、行粒数、轴粗与小区产量呈显著正相关。

关键词：玉米杂交种;自交系;产量;杂种优势;相关分析

中图分类号：S513.03 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）04-0063-05

收稿日期：2021-06-03

基金项目：河南省重大科技专项（创新示范专项）（编号：191110110800）。

作者简介：杨美丽（1983—），女，河南开封人，硕士，助理研究员，主要从事玉米遗传育种研究。E-mail：yangmeili07050@163.com。

通信作者：秦貴文，硕士，研究员，主要从事优质宜机收玉米品种的选育。E-mail：qgw666@163.com。

玉米不仅是重要的粮食作物，也是禽畜饲料和工业原料的重要来源，在国家粮食安全中占有重要地位。玉米产量性状是一个很复杂的数量性状，且受遗传和环境等多重因素影响，通常认为玉米产量性状由穗长、穗粗、穗行数、行粒数、穗粒质量、百粒质量、单株产量等性状构成，同时这些性状又相互作用、相互影响，对产量的贡献值有所不同[1]。任洪雷等研究表明，百粒质量、穗长、穗行数、行粒数是影响玉米产量的主要正因素[2-4];李清超等研究认为，增加穗行数和穗粒质量是提高玉米产量的有效途径[5-6];田龙等研究认为，穗长、结实性和穗粗是产量的主要影响因素[7-8]。许多研究表明，玉米产量的提高最终是通过对产量相关性状的选择来实现的，但同时要考虑各性状间的互补和相互克制效应[9-13]。利用杂种优势现象已逐渐成为提高植物产量、品质、抗性等的有效措施，是当前生产实践中的一种极为重要的遗传改良技术，在遗传育种方面起着重要作用[14]。张前进等研究认为，育种过程中在遵循杂优模式的前提下，选择杂种优势最强的杂交组合，并提高组合的抗逆性是提高产量的重要措施[15]。王铁固等研究认为，在杂种优势利用时，不仅要选择一般配合力效应值高的自交系做亲本，还应广泛测交，充分利用组合的特殊配合力效应，从而达到理想的效果[16]。侯有良等研究表明，玉米穗粒质量的杂种优势最大，杂交种穗粗、穗行数与母本穗粗、穗行数以及中亲值呈正相关，杂交种千粒质量与中亲值呈正相关[17-18];刁西洲等研究认为，穗长、穗粗、穗行数和百粒质量表现出稳定的杂种优势，且各性状均存在稳定的基因型与环境的互作[19];杨辉等研究不同来源自交系杂交组合的产量杂种优势最大[20];王永学等选用不同杂优类群的自交系组配20个杂交组合，对穗长等8个产量性状进行分析，除穗行数外，其余性状均表现出较高的杂种优势[21]。以往研究中针对玉米杂交种产量性状的相关性和杂种优势分析较多，但对杂交种及其亲本自交系产量性状的相关性方面研究较少。本研究以正在生产上推广应用的自育杂交种和黄淮海推广面积最大的郑单958及其亲本自交系为材料，对杂交种及其亲本自交系的10个产量相关性状的杂种优势、杂交种与亲本自交系产量性状的相关性以及产量与其他性状相关性进行分析，以期为更好地利用产量性状的杂种优势，了解杂交种及其亲本产量性状对产量影响的相对重要性，为杂交种及亲本自交系产量性状的改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本试验选用自主选育的国审玉米新品种永优1573、永优1593、永优696、对照品种郑单958及其亲本自交系为材料。试验于2019—2020年在河南省鹤壁市农业科学院试验园区进行（114.3°E，35.7°N），采用单因素随机区组设计，5行区，行长 4 m，行距60 cm，3次重复，密度为7.5万株/hm2，田间管理按照高产田进行。

1.2 测定指标与方法

收获时，测量每个小区中间行5株的株高和穗位，每个小区收获中间3行，称取所有果穗鲜质量，统计所有收获穗数，依据平均穗质量，选取有代表性的10个果穗进行考种和测产，记录穗长、穗粗、穗行数、行粒数、秃尖长、轴粗、穗粒质量（单穗粒质量）、籽粒长、百粒质量，最后计算小区产量。

1.3 数据分析

采用Excel 2010对试验数据进行初步处理分析和作图。使用DPS 7.05进行数据统计，利用最小显著性差异（LSD）法进行方差分析，用逐步回归法进行通径分析。

根据测量数据计算各性状杂交种中亲优势、超亲优势。

中亲值（MP） =（P1+P2）/2;

中亲优势（MH） =（F1-MP）/MP ×100%;

超亲优势（HH） =（F1-HP）/HP ×100%。

式中：P1、P2分别表示母本、父本某一性状的值;F1表示杂交种某一性状的值;HP表示双亲中较优良的一个亲本的平均值。

2 结果与分析

2.1 杂交种及其亲本自交系产量性状方差分析

对4个杂交种及其亲本自交系的10个产量性状进行方差分析（表1）。除母本自交系的秃尖长、杂交种的轴粗差异不显著，杂交种的穗粗差异显著外，其余杂交种和亲本自交系各产量性状均存在极显著差异。除穗长和轴粗在区组间差异显著外，其余性状在区组间均差异不显著;除小区产量在不同环境间差异显著外，其余各性状在环境间均差异不显著。

2.2 杂交种及其亲本自交系产量性状杂种优势分析

对4个杂交种及其亲本自交系产量性状的2年数据取平均值进行杂种优势分析。由表2可知，4个杂交种中永优1593穗长最长，永优1573次之，它们均显著高于其双亲值，永优696和郑单958的穗长高于中亲值但低于高亲值。4个杂交种的穗粗均显著高于双亲，但双亲间差异不显著。4个杂交种的秃尖长均高于双亲值，除永优696秃尖长与母本自交系差异不显著外，其余均与双亲差异显著。穗行数杂交種中永优1573最大且高于高亲值，并与双亲差异显著，永优696和郑单958杂交种仅与母本自交系差异显著。4个杂交种行粒数均大于高亲值且与双亲差异显著，永优1573和郑单958的双亲间差异不显著。4个杂交种穗粒质量均显著高于双亲，仅永优1573穗粒质量在亲本间差异不显著，其他亲本间均差异显著。4个杂交种轴粗均高于双亲，除永优696外，其余杂交种轴粗与亲本间差异显著。4个杂交种籽粒长、百粒质量和小区产量均显著高于双亲。

从不同性状杂种优势分析来看，各性状间差异明显。4个杂交种10个产量性状的平均中亲优势为7.36%～167.72%，平均超亲优势值为1.72%～134.28%，平均中亲优势较高的性状为小区产量、秃尖长和穗粒质量，较低的为穗行数、轴粗和百粒质量;平均超亲优势较高的性状为小区产量、秃尖长和穗粒质量，较低的为穗行数、穗长和百粒质量。同一性状不同品种间杂种优势差异明显，中亲优势表现最高的为永优1573的秃尖长、穗行数和小区产量，永优1593的穗长、秃尖长、行粒数、轴粗、籽粒长和百粒质量，永优696的穗粗和郑单958的穗粒质量。超亲优势表现最高的为永优1573的穗长、秃尖长、穗行数、小区产量，永优1593的轴粗、百粒质量，永优696的穗粗、籽粒长，郑单958的行粒数、穗粒质量。4个杂交种的穗行数中亲优势均较低，永优696、郑单958的穗长以及永优1593、郑单958的穗行数的超亲优势均为负值。

2.3 杂交种及其亲本自交系产量相关性状的相关性分析

由表3可以看出，杂交种与母本自交系的穗粗、穗行数、轴粗、籽粒长和小区产量呈显著或极显著正相关;与父本自交系的秃尖长、穗行数呈极显著或显著正相关;与中亲值的穗粗、秃尖长、穗行数、轴粗、籽粒长和小区产量呈显著或极显著正相关，其余均不显著。

2.4 杂交种及其亲本自交系产量性状与其他性状相关通径分析

对4个杂交种及其亲本自交系的遗传相关系数分别进行通径分析，以穗长、穗粗等9个相关性状为自变量，以小区产量为因变量，经多元逐步回归，剔除对小区产量无显著影响的性状后，分别获得通径分析结果，见表4。

母本自交系的穗行数对小区产量的直接通径系数最大，虽然其受到穗长和穗粗间接负作用的影响，但最终表现为与小区产量呈显著正相关关系;穗粒质量与小区产量的直接通径系数为较小正值，但其通过穗行数、籽粒长对小区产量较大的正向间接作用，最终表现为穗粒质量与小区产量呈极显著正相关关系;穗粗、行粒数和籽粒长对小区产量的直接作用为负值或极小正值，但它们均通过穗行数对小区产量的正向间接作用，最终与小区产量呈正相关但不显著。

父本自交系的籽粒长、行粒数与小区产量的直接通径系数均为较大正值，它们通过相互之间对小区产量的正向间接作用，最终表现为与小区产量呈显著正相关关系;秃尖长和穗粒质量对小区产量的直接通径系数为负值，但它们通过行粒数、轴粗、籽粒长和百粒质量对小区产量的正向间接作用，最终使得秃尖长、穗粒质量与小区产量呈正相关;百粒质量与小区产量的直接通径系数为正值，但其通过秃尖长、穗粒质量对其较大的负向间接作用，最终与小区产量呈正相关但不显著。

杂交种的穗长与小区产量的直接通径系数为较大正值，其通过其他性状的间接通径系数总和为-1.896 6，使得穗长与小区产量呈正相关但相关性不显著;穗粗、轴粗对小区产量的直接通径系数均为正值，其通过穗长、百粒质量对小区产量的正向间接作用以及秃尖长、行粒数对小区产量的负向间接作用，最终表现为轴粗、穗粗与小区产量均呈显著正相关;秃尖长、行粒数对小区产量的直接通径系数为负数，但通过其他性状对小区产量的正向间接作用，最终表现为秃尖长、行粒数与小区产量均呈显著正相关;百粒质量与小区产量的直接通径系数为较大负值，加之穗粗、行粒数和轴粗对小区产量的间接负作用，最终表现为百粒质量与小区产量呈负相关。

3 讨论与结论

育种实践表明，每一个优良玉米新品种的选育和推广无不依赖于产量的突破与创新，产量受多个性状影响，不同类型杂交种的产量以及产量性状间相互作用也不尽相同[9]。本研究中不同杂交种各性状均差异显著，永优1573的穗粗、穗行数、籽粒长、轴粗、秃尖长和小区产量均最大，但百粒质量最小;永优1593的穗长、行粒数、百粒质量最大;郑单958的穗粒质量最大，但多个性状表现最小。这表明永优系列品种较之郑单958在多个产量性状上占有优势，同时存在一些性状的加强会附加某些性状的加强或者削弱的现象，因此在此类玉米品种的选育过程中可以按照现有育种思路并逐步完善对弱势性状的选择方式，重点加强对穗粗、穗行数、籽粒长的选择，同时放宽对秃尖长、百粒质量的选择范围。

从杂交种与亲本间各产量性状的相关性分析结果来看，不同性状间的相关性显著程度不同，同一性状的杂交种与其亲本自交系、中亲值间的相关程度也不相同，这可能与该性状的杂种优势大小以及每个杂交种特定亲本组合的特殊配合力有关。因此，在自交系选育和杂交组合组配时，应加强对显著性状的选择和利用，特别是对穗粗、穗行数、籽粒长和小区产量等性状的正向选择，同时还要注意对父本秃尖长的控制。对于其他性状应注重杂种优势总体表现趋势和特定组合的具体表现特征，尤其是对杂种优势相对较强的穗粒质量、行粒数的选择。

经逐步回归分析，排除非主要的影响因子，母本自交系各性状对小区产量的直接正向影响作用从大到小依次为穗行数、穗长、穗粒质量、籽粒长，其他为直接负作用;父本自交系各性状对小区产量的直接正向影响作用从大到小依次为籽粒长、行粒数、轴粗、百粒质量，其他为直接负作用;杂交种各性状对小区产量的直接正向影响作用从大到小依次为穗长、轴粗和穗粗，其他为直接负作用。因此在母本自交系选择时，应注重对穗行数和穗粒质量的选择，同时也要考虑穗粗和行粒数的间接负作用。父本自交系对籽粒长、行粒数的重点选择不能得到满意结果，更需要协调好与穗粒质量、轴粗的关系。在杂交种的选择上应重点考虑穗长、穗粗和轴粗，但不能单独对它们进行选择，必须兼顾其他性状才能获得较高小区产量。

综合以上分析结果可知，产量性状间关系复杂，既互补又相互克制，一些性状的加强会势必导致某些性状的加强或者削弱。因此要提高产量必须要抓住关键性状的选择，诸如对母本自交系穗行数、穗粒质量，父本自交系行粒数、籽粒长，杂交种穗长、穗粗以及对小区产量有较大直接或间接作用性状的选择，同时还要考虑杂交种与亲本间同一性状的相关性，兼顾各性状杂种优势表现，最终达到提高产量的目的。

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