李明美，兰国玉，杨 川，吴志祥，陈帮乾，孙 瑞，周建南，全 飞

（1. 中国热带农业科学院 橡胶研究所，海南 儋州 571737; 2. 海南大学 林学院，海口 5702283;3. 农业农村部 儋州热带作物科学观测实验站，海南 儋州 571737）

在二战以前，缅甸沦为西方国家的殖民地，其经济发展畸形，长期作为原材料的供应地，现在为了民族经济的发展，缅甸政府大力发展农业，扩大出口创汇，通过橡胶种植代替罂粟种植[1]，从很大程度上遏制了毒品的来源。橡胶是缅甸的主要工业原料，近年来，缅甸橡胶种植园在稳步增长，绝大部分橡胶都用于出口，主要出口目的国是中国[2]，其次为新加坡和马来西亚。缅甸是一个农业土地资源丰富的国家，适宜橡胶树种植面积达99.4×104hm2，占全国可利用土地的14%，其中，私营橡胶种植园面积为87%，主要种植区域为德林达依省和孟邦。橡胶树种植面积1994年为8.9×104hm2， 2004年达到20.4×104hm2[3]。马克平[4]认为，亚洲是全球生物多样性最丰富的地区，东南亚地区可能有6万～7万种植物，但本底资料非常少。近年来，中缅两国的科研工作者开始合作调查缅甸的植物多样性[5]。生物多样性为人类生存提供了物质基础，因此，人们也对不同类型的生物多样性进行了研究[6-10]。有研究表明，高原植被组成及空间分布主要受年平均降水量影响，而气温的影响较小[11]；兰国玉等[12]的研究表明，固定橡胶林进行近自然管理后物种多样性增加。橡胶林作为可持续发展的人工生态系统[13]，但有学者认为，缅甸大面积征用土地种植橡胶会导致农民更加贫困以及环境破坏[14]，而有些橡胶林中不合理的混种也会对橡胶林有不利的影响[15]。目前，关于缅甸橡胶林下植物的相关研究还很欠缺，对缅甸橡胶林下群落植物进行物种组成及多样性分析，可以为缅甸的橡胶种植提供一些理论依据，同时也能为橡胶林物种多样性的恢复机制提供参考依据。

1 自然概况与研究方法

1.1 研究区自然概况缅甸地处中南半岛的西部，占地面积约为67.85万km2。缅甸东北部与我国云南接壤，南部与西南部濒临印度洋。缅甸大部分在北回归线以南，属于热带季风气候，自然灾害较少，三季分明，主要是3～5月的热季、6～10月的雨季和11～翌年2月的凉季。缅甸全年温差不大，平均气温为27 ℃，除一些海拔高的地区外，全年各月的气温都偏高；全年有充沛的降雨量和充足的日照。以山地和高原为主，地势北高南低，北、西、东为山脉环绕。缅甸国内河流分布较多，其中，主要的河流包括伊洛瓦底江、萨尔温江和湄公河，水流平缓且呈南北走向。缅甸自然条件优越，资源丰富[16]。

1.2 调查方法采用典型取样以及沿途记录的调查方法，随机选取调查样方，且橡胶林中植物为自然生长。在仰光省共设置了2个10 m×10 m的橡胶林样方，取样总面积为200 m2；勃固省共设置了6个10 m×10 m的橡胶林样方，取样总面积为600 m2；孟邦共设置了22个10 m×10 m的橡胶林样方，取样总面积为2 200 m2；德林达依省共设置了14个10 m×10 m的橡胶林样方，取样总面积为1 400 m2；掸邦共设置了3个10 m×10 m的橡胶林样方，取样总面积为300 m2。调查时记录了样方的海拔、坡向、坡度、植物林龄、平均树高和平均郁闭度，还包括样方中植物的物种名称、高度和盖度等。记录的样方详细信息见表1。

表1 缅甸橡胶林样方的基本情况

续表1

1.3 研究方法根据调查所得数据，为更好的描述群落多样性的统计量，分析物种多样性的特征，需要计算物种丰富度指数（S）、重要值（IV）、Simpson指数（D）、Shannon-Wiener指数（H）和Sorensen （Cs）等[17-18]，其公式如下：

1) 物种丰富度指数（S）

S为样方中出现的物种总数。

2) 重要值（IV）

IV=（相对高度+相对盖度+相对频度）/ 3。

3) Simpson指数（D）

4) Shannon-Wiener指数（H）

式中，i= 1,2, ···,S，pi=Ni/ N，Ni表示样地中第i种物种的重要值，S为物种数目。

5） Sorensen系数（Cs）

式中，a为 2个地区共有物种数，b和c分别是2个地区各自拥有物种数。

得到数据后采用Excel和R对多样性指数和物种多样性与气候的回归分析进行分析制图，采用SPSS对不同林龄和立地条件的缅甸植胶区林下植物的多样性进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 缅甸橡胶林下植物物种组成及重要值缅甸橡胶林（4 700 m2）下植物的调查结果表明（表2），缅甸橡胶林林下植物构成多种多样，其中，维管束植物共有81科、224属、283种，蕨类植物有12科、16属、25种，无裸子植物，被子植物有69科、208属、258种（单子叶植物14科、53属、69种，双子叶植物55科、155属、189种）。在植物调查中，没有发现裸子植物。蕨类植物占缅甸总科数的14.81%；被子植物占缅甸总科数的85.18%；双子叶植物占被子植物总科数最多，为67.9%；单子叶植物占被子植物总科数最少，为17.28%。蕨类植物、被子植物的属数分别占缅甸总属数的7.14%、92.86%，其中单子叶植物占总属数的23.66%，双子叶植物占总属数的69.20%。蕨类植物物种数占缅甸总物种数的8.83%，被子植物的物种数占缅甸总物种数的91.16%，其中，单子叶植物占总物种数的24.38%。在被子植物中，双子叶植物最具有优势，科数、属数和种数都是最多的。

表2 缅甸橡胶林下植物的组成

对缅甸橡胶林下植物重要值前20名的物种进行统计（表3），结果表明，前5种植物是弓果黍Cyrtococcum patens、飞机草Eupatorium odoratum、地毯草Axonopus compressus、对叶榕Ficus hispida和海金沙Lygodium japonicum，其重要值分别为6.87%、3.43%、3.23%、2.69%和2.32%。橡胶林下植物有283种，而重要值前20的植物占总物种数的7.07%，重要值达到了43.69%，优势明显。其中蕨类植物只有1种，单子叶植物有7种，双子叶植物有12种，没有裸子植物；禾本科的植物最多，有弓果黍、地毯草、酸模芒Centotheca lappacea和象草Pennisetum purpureum。

表3 缅甸橡胶林下植物重要值前20名的物种及其重要值 %

2.2 缅甸橡胶林植物科、属的统计分析把植物的科分为4类(单种科、寡种科、中等科和优势科)，对缅甸橡胶林下植物进行统计（表4）。其中2～10种的寡种科有46科、177种，占总科数的56.79%，占总物种数的62.54%；其次是1种的单种科有31科、31种，占总科数的38.27%，占总物种数的10.95%；而11～20种的中等科有2科、29种，占总科数的2.47%，总物种数的10.25%；＞ 20种的优势科有2科、46种，占总科数的2.47%，总物种数的16.25%。

表4 缅甸橡胶林下植物科的统计

对橡胶林下的植物属分为3类(单种属、寡种属、中等属)进行统计，从表5可知，最多的是单种属，共有181属、181种，占总属数的80.80%，占总物种数的63.96%；其次是2 ～ 4种的寡种属共有42属、97种，占总属数的18.75%，占总物种数的34.28%；＞ 4种的中等属共有1属、5种，占总属数的0.45%，占总物种数的1.77%。

表5 缅甸橡胶林下植物属的统计

2.3 缅甸橡胶林植物用途分类统计通过调查发现，缅甸橡胶林下植物物种资源丰富，根据对资源植物的分类方法[19]，资源植物可分为药用植物、食用植物、经济植物、饲料植物、观赏植物和生态植物6种，在其中有一部分植物目前未查询到用途，所以归为无用途，详情见表6。由表6可见，药用植物最多，有185种，占总物种数的65.37%；食用植物有47种 ，占总物种数16.61%；经济植物有74种，占总物种数26.15%；饲料植物有30种，占总物种数10.60%；观赏植物有45种，占总物种数15.90%；生态植物有25种，占总物种数8.83%；无用途植物有39种，占总物种数13.78%。

表6 缅甸橡胶林植物用途分类

2.4 缅甸橡胶林相似性系数比较对缅甸仰光省、勃固省、孟邦、德林达依省、掸邦等6个地区进行相似性比较，得到相似性系数结果（表7）。从表7可知，相似性系数变化范围为0.21 ～ 0.59，孟邦与德林达依省的相似性系数最高为0.59，而掸邦与德林达依省的相似性系数最低为0.21；其中仰光省、勃固省、孟邦、德林达依省与掸邦的相似性系数都比较低，范围在0.21 ～ 0.31。总体而言，缅甸各地区橡胶林下植物组成存在一定的相似性，而相似性较小的地区可能受地理距离的影响较大。

表7 缅甸橡胶林相似性系数

2.5 不同林龄橡胶林林下植物物种多样性不同林龄橡胶林林下植物的物种多样性存在一定差异，将对比结果进行分析作图（图1）。把林龄分为4个梯度：＜ 8龄、8～ 10龄、11 ～ 30龄、＞ 30龄，丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数在各个林龄阶段上的变化一致。丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数在8 ～10龄上均高于其他3个林龄段， 在＜ 8龄阶段是最低的。

2.6 不同立地条件橡胶林林下植物物种多样性不同的立地条件，海拔、气温、降水等条件对植物的生长有不同的影响，因此植物多样性有差异。海拔分为2个梯度：＜ 200 m、＞ 700 m，缅甸橡胶林在海拔200 m ～ 700 m之间没有采样地点。从图2中可以看到，丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数在2个海拔上有显著差异。在＜ 200 m的海拔上丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数最高，在＞ 700 m的海拔上最低。

将坡度分为＜ 2°、2°～15°、16°～25°这3个梯度，在不同坡度情况下进行橡胶林林下物种多样性研究（图3）。随着坡度的增加，在＜ 2°的坡度上物种丰富度、Shannon-Wiener指数最高，16～25°最低；Simpson指数在2 ～ 15°的坡度上最高。

对不同坡向的橡胶林林下物种多样性进行对比（图4），把坡向分为0°、1° ～ 100°、101° ～ 200°、201° ～ 300°、＞ 300°这5个梯度，物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数在5个梯度上大致呈一样的规律，物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数均随着坡向的增加出现先下降后上升的情况，在坡向为0°上3种多样性指数均高，而在坡向101° ～ 200°上多样性指数均低。

2.7 橡胶林植物物种多样性与气温、降水的回归分析对缅甸橡胶林的植物物种多样性与气温、降水量进行线性回归分析（图5）。物种多样性与气温的线性回归分析结果表明，物种丰富度和Shannon-Wiener指数的拟合度较低，分别为0.34（R2= 0.011）和0.018·（R2= 0.019），但Simpson指数的拟合度较高，为0.002 4（R2= 0.041）。根据物种多样性与降水量的线性回归分析可知（图6），物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数的拟合度较低。

3 讨 论

调查结果表明，缅甸橡胶林下植物共有81科、224属、283种，单子叶植物有14科、53属、69种，双子叶植物有55科、155属、189种，蕨类植物有12科、16属、25种，没有裸子植物，被子植物占主要部分。孟邦与德林达依省的相似性系数最高（0.59），而掸邦与德林达依省的相似性系数最低（0.21），孟邦与德林达依省在整个地区具有较高的相似性，反映出两地植物在区系分布上有一定的亲缘关系。德林达依省与孟邦和掸邦之间的相似性差异大，因德林达依省与掸邦的距离较远，可能受地理位置的影响。

缅甸橡胶林下植物重要值前20名的物种，主要有弓果黍、飞机草、地毯草、对叶榕和海金沙等，前20的物种数占总物种数的43.69%，在缅甸橡胶林群落中具有明显的优势。其中，禾本科植物最多有4种，被子植物有19种，蕨类植物有1种，没有裸子植物。优势科主要是蝶形花科和禾本科2科、36属、46种，所占比重达16.25%。陈莉等[20]的研究表明，中国橡胶林下植物的优势科也包含蝶形花科和禾本科，中等属主要是海金沙属1属、5种，所占比重为 1.77%。缅甸橡胶林下植物物种资源丰富，归为七大类，其中，药用植物最多，占总物种数的65.37%。

不同林龄的橡胶林丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数在8 ～ 10龄阶段最高，在＜ 8龄阶段是最低的，但与黄先寒等[21]关于云南橡胶林植物不同林龄多样性的研究存在差异。周会平等[22]和LIU等[23]的研究结果表明，橡胶林多样性会受降雨量和林龄的影响，＜ 8龄阶段植物多样性最低，这可能与橡胶林正处于初产期，人工干预比较大、郁闭度大等多因素导致的。LIU等[23]认为，橡胶林植物物种多样性会随着林龄的增加而降低，且雨季的植被多样性多于旱季。

缅甸橡胶林在不同立地条件中也形成了一定的规律，在＜ 200 m的海拔上丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最高，在＞ 700 m的海拔上最低，随着海拔的上升，水热条件越来越降低，不利于植物的生长，对植物多样性影响较大。而随着坡度的增加，Shannon-Wiener指数、物种丰富度在＜ 2°的坡度上最高，Simpson指数在2 ～15°的坡度上最高，坡度越大，水分和养分的调控作用就会降低，流失严重，从而影响植物多样性。结果可以知道坡向的增加会造成物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数先下降后上升，3种多样性指数在坡向0°上最高，在坡向101° ～200°上多样性指数最低，从结果可知，南坡的多样性要大于北坡，可能因为南坡的水热条件更好，适宜植物的生长。

黄先寒等[24]的研究结果表明，坡度、坡向、海拔等自然因素对植物分布有极显著的影响（P＜0.01），HU等[25]发现，橡胶林的物种多样性受自然因素中的土壤因素影响较大，而不是受空间因素影响。通过对缅甸物种多样性与气候的回归分析，物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数随着气温升高而上升，且物种丰富度的拟合度较高，但物种的丰富度随着降水量的增加而下降。通过研究发现，植物多样性在不同程度上受到地形、气温、降水量和土壤等自然条件的影响，同时还可能受到人为干扰的影响。缅甸属于热带季风气候，也可能对其多样性产生影响。

本研究调查分析了缅甸橡胶林林下植物物种多样性，发现缅甸橡胶林下植物多样性较丰富，林龄、海拔、坡度、坡向、气温和降水量对植物的分布影响大。