吴岐奎，张子晗，徐宗大，孙立民，喻方圆

(1.山东农业大学林学院，山东省城乡风景园林示范工程技术研究中心，山东 泰安 271018；2.南京林业大学林学院，南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；3.中国林业科学研究院林业研究所，国家林业和草原局林木培育重点实验室，北京 100091)

野茉莉属(Styrax)又称安息香属，在安息香科(Styracaceae)植物中较为特别，其表现为该属现存种类最多、分布最广以及性状分化最强烈[1]。野茉莉属植物得名于其树干在受到外部条件伤害时分泌出树脂样物质[2]，具有开窍清神、行气活血、祛痰、镇痛的功能[2-3]，也是制备香料和香水的物质原料[4]，具有较高的药用价值和经济价值。野茉莉属植物大多花白色，总状花序、圆锥花序或聚伞花序，具有很高的观赏价值[5]。野茉莉属植物果实中脂肪酸含量高，可以制备生物柴油，是木本油料植物的备选树种[6]。虽然对于野茉莉属植物的研究有较多报道，但大多专注于某个领域，缺乏系统的梳理；从资源开发和产业链的角度看，全球野茉莉属植物种类丰富、应用价值高、开发前景好，很有必要对野茉莉属植物的研究与应用进展进行综述。笔者从地理分布与种质资源遗传多样性、生物学与生态学特性、植物化学研究以及资源利用与扩繁等方面对野茉莉植物资源研究现状进行了综述，综合评价野茉莉属植物的应用前景及潜在价值，为后续野茉莉属植物良种选育以及遗传改良提供科学参考。

1 地理分布与种质资源遗传多样性

1.1 地理分布

野茉莉属植物包含130余种，关于其分布情况在《中国植物志》和前人研究中都进行了一定的表述概括[1, 7]。笔者综合前人描述并结合全球生物多样性信息网络(GBIF)中野茉莉属植物的相关记录，将其植物资源分布范围概括为：亚洲东南部、北美洲东南部、中美洲、南美洲热带区域以及欧洲南部。其中，中国华南地区、巴西塞拉多地区是野茉莉属植物两个主要的集中分布区域：中国华南地区分布有白花龙(S.faberi)、垂珠花(S.dasyanthus)、灰叶野茉莉(S.calvescens)等种[8]，巴西塞拉多地区分布有巴西野茉莉(S.ferrugineus)、塞拉多野茉莉(S.pohlii)和园地野茉莉(S.camporum)等种[9]。欧洲南部地中海周围仅有南欧野茉莉(S.officinalis)集中分布[10]；我国华北地区及日本、韩国等东亚地区分布有野茉莉(S.japonicus)和玉玲花(S.obassia)等种；东南亚热带地区分布有苏门答腊野茉莉(S.benzoin)和喙果野茉莉(S.agrestis)等。东京野茉莉(S.tonkinensis)分布范围较广，辐射到热带(越南东京湾)及亚热带地区(我国江西萍乡)。此外，北美温哥华地区有少量野茉莉资源引种栽培，主要为英属哥伦比亚大学植物园(UBCBG)收集和部分园林景观应用，均属于东亚地区种类。

1.2 叶绿体基因组信息分析

叶绿体基因组是绿色植物中仅次于核基因组的第二大基因组，同时叶绿体基因组较小，均为闭环的双链DNA。通过解析植物叶绿体基因组结构和序列信息可以揭示不同物种的起源、进化演变以及系统发育关系等。测序得出，野茉莉属植物叶绿体基因组介于157 387～159 424 bp，大多包含两个反向重复区域，编码116～134个基因。综合各研究中系统发育分析发现，野茉莉属植物中具有较近亲缘关系的种分别有：垂珠花和大花野茉莉(S.grandiflorus)[11]、大果野茉莉(S.macrocarpus)和野茉莉[12]、东京野茉莉和玉玲花[13]、栓叶野茉莉(S.suberifolius)和中华野茉莉(S.chinensis)[14]等。叶绿体基因组层面的遗传信息分析可以为野茉莉属植物的系统研究和种质保护提供基础依据。

1.3 种群遗传多样性分析

利用分子标记技术可以评价物种不同种群间的遗传结构及遗传多样性。通过SSR分别分析江苏省6个垂珠花种群[15]、山东省2个野茉莉种群[16]和浙江省2个郁香野茉莉种群[17]得出，不同种群间平均观察杂合度(Ho)和期望杂合度(He)介于0.659～0.855和0.521～0.811，3个种在种群水平均具有丰富的遗传多样性。通过AFLP分析山东省5个玉玲花种群发现其具有丰富的遗传多样性[Nei指数(H)和Shannon指数(I)分别为0.145 1和0.228 9]和较好的遗传结构[遗传分化系数(Gst)种群间基因流(Nm)分别为0.157 6和3.140 4]，并确定了在昆嵛山实施原地保护策略[18]。通过遗传多样性分析结合物种生长环境和形态特征，可以为种质资源保护策略提供新思路。

2 生物学与生态学特性

2.1 开花结实习性

高等植物花芽分化与花发育是一个多途径调控的过程[19]。采用转录组学研究野茉莉开花过程中相关转录因子及关键基因的差异表达，发现其主要受到bHLH、MYB和C2H2等转录因子以及赤霉素、脱落酸和细胞分裂素等内源激素的综合调控[20]。此外，越冬嫩枝中的可溶性糖、可溶性蛋白等储藏物质以及内源激素脱落酸可以促进东京野茉莉开花，淀粉和赤霉素则对其没有明显的影响[21]。

花色与花香是评价园林应用树种的重要指标。徐丽萍等[22]通过特征颜色反应和光谱扫描对东京野茉莉花色成分进行研究得出，该植物花虽然为白色，但其色素成分较为复杂，主要含有胡萝卜素、黄酮类化合物、异黄酮、儿茶精类以及无色花色素等成分。野茉莉类花香淡雅、清爽宜人，其主要成分为萜烯类物质，包含α-蒎烯、罗勒烯、β-香叶烯以及橙花叔醇等，其中α-蒎烯在大花野茉莉、灰叶野茉莉和野茉莉等种中具有较高含量[23]。酮类化合物在东京野茉莉花芳香油成分中具有较大占比，烯类化合物和醛类化合物次之[24]。花冠解剖发现东京野茉莉花香主要通过腺毛和花瓣8～9层薄壁细胞散发出来[25]。因此，野茉莉类植物在香水、香料和食用加工以及芳香植物应用等方面具有很大的潜力。

在果实发育过程中，“果皮-种皮-种仁”连续体持续接收母体光合产物，各营养物质积累中心逐步由果皮或种皮转移到种仁部位，并将其贮存起来为下一代提供能量[26]。野茉莉类种仁鲜质量和干质量在整个发育过程中呈现持续增加的趋势，成熟期每粒种子生物量约为60 mg[27]。不同营养物质分配中，以油脂为主(可达45%～55%)，淀粉和蛋白质次之(约为20%)，野茉莉属植物具有很好的食用油及生物柴油应用前景[27]。通过代谢组学对东京野茉莉种子不同发育阶段进行代谢物图谱分析，发现其种仁中存在羧酸及其衍生物类、类黄酮类、脂肪酰基类、甘油磷脂类、孕烯醇酮脂类以及类固醇及其衍生物类等多种次生代谢产物，提高了其种子的药用开发价值[28]。

2.2 种子休眠特性

野茉莉属植物分布范围涵盖了热带雨林、热带草原、亚热带和温带等气候区，其种子存在不同类型的休眠以及复杂的萌发条件。巴西野茉莉、塞拉多野茉莉和园地野茉莉在南美洲广泛分布，其中巴西野茉莉存在一定程度的休眠，其种子萌发率较低[9, 29]；塞拉多野茉莉种子具有较高的萌发率，其最适条件为20 ℃和75%遮光处理[9, 30]；园地野茉莉种子萌发的最适温度为25～30 ℃[31]。南欧野茉莉是地中海区域分布的唯一野茉莉属种，其裂粒种子在9月末开始经过190 d的层积后可到达56%发芽率[10]。我国对野茉莉属植物白花龙、垂珠花、东京野茉莉和野茉莉等种[32-33]的种子休眠进行了研究，认为大部分为综合休眠类型，有效的破除休眠方法因树种而异，如白花龙为低温层积60 d结合酸蚀2 h和1 500 mg/L 赤霉素(GA3)浸种5 h；垂珠花和东京野茉莉为1 200 mg/L GA3预处理24 h结合低温沙藏层积30 d；野茉莉为500或750 mg/L GA3浸种后层积80 d等。

2.3 对环境因子的响应特性

野茉莉属植物分布广泛，立地条件复杂多样，研究该属植物对不同环境因子的响应特性极为重要，可以应用到不同地区间的引种策略以及对各种环境胁迫的应对策略等方面。对相关的环境因子研究主要集中在水分、光照、温度以及重金属等方面。

南美洲野茉莉属植物主要分布在热带草原气候区域内，一年中有明显的干季和雨季[34]。对巴西野茉莉和塞拉多野茉莉在干旱和水涝环境中的对比分析得出，在缺水条件下脱落酸(ABA)减弱植株的气孔导度和蒸腾作用以应对干旱[35]。对园地野茉莉的相关研究得出，遭受干旱时不同角度的叶片(特别是垂直叶片)维持了整体植物的光截获效率[36]。经过水淹试验分析，巴西野茉莉依靠不定根与狭窄的细胞间隙支撑植株度过漫长的雨季，同时该种具有淹水期后快速恢复的生理能力[37]。

野茉莉属植物在群落中一般以伴生树种为主[38]，在密林中多为零星分布。光照对野茉莉属植物生长的影响在东京野茉莉中有所研究：采用遮阳网对植株进行40%、60%和80%的遮阳处理研究其耐阴性，增加遮阳强度可以减弱叶片厚度，扰乱栅栏组织细胞整齐排列，增加细胞间隙宽度，减少细胞器数量，不利于植株的生长发育[39]。通过果实套袋处理分析东京野茉莉种子营养物质的分配比例得出，遮阳处理后更多的光合产物用于合成淀粉储存在种仁中[40]，果序遮阳处理对脂肪酸积累过程影响较大[41]。

随着野茉莉属植物引种工作的开展，在纬度较高区域面临较为严重的问题就是植株如何抵抗低温及安全越冬。对比测定冬季垂珠花、东京野茉莉和栓叶野茉莉3个种的抗寒生理指标得出，在江苏地区垂珠花抗寒性最强，东京野茉莉次之[42]。在覆草、防风障和塑料大棚等不同越冬措施下测定东京野茉莉苗木的生理特性得出，防风障是东京野茉莉苗木越冬效果最好、最经济的措施[43]。

随着工业的发展，大量的重金属排放在土壤中造成严重污染，筛选对重金属富集或具有耐性的植物是修复重金属污染的重要途径[44]。在低浓度(740 μmol/L)的铝离子胁迫下园地野茉莉具有较好的生长表现，当浓度高达1 480 μmol/L时园地野茉莉植株表现出“中毒现象”[44-45]；东京野茉莉对镉离子具有一定的耐性，可以承受400 μmol/L的镉离子胁迫[46]。因此，通过重金属胁迫研究可以选择野茉莉属植物作为优势树种应对土壤重金属污染问题。

3 植物化学研究

3.1 药用成分及生物活性

野茉莉属植物化学成分主要有木脂素类、萜类和芳香挥发性类物质，其广泛分布在植株叶片、茎皮以及树脂成分中。东京野茉莉、野茉莉和园地野茉莉叶片中均含有木质素类物质和五环三萜类物质[47]，此外东京野茉莉叶片还检测出香脂酸类化合物[48]。栓叶野茉莉、瓦山野茉莉(S.perkinsiae)、野茉莉、玉玲花、园地野茉莉等种的茎皮中都检测到木脂素类化合物[49-50]，包含苯并呋喃类、双四氢呋喃类和四氢呋喃类，其中以苯并呋喃类化合物最为常见，该类物质具有一定的治疗癌症和抗炎活性功能[50]。安息香是野茉莉类植物树皮受损后渗出的树脂成分，具有很高的药用价值。经分离鉴定可以得出其主要成分为苯甲酸、香草醛、苯甲酸松柏酯和苯甲酸苄酯等香脂类化合物[51]，特别是苯甲酸松柏酯作为其主要成分，也是安息香芳香开窍功能的活性成分。安息香成分中还存在一定的萜类和芳香族化合物[52]，其成分的多样性也表明了其药用价值的复杂性。此外，该属植物果实中也有药用成分的相关研究表明，从野茉莉果实中分离出的一种38 ku糖蛋白具有抗炎、抗真菌作用，在抑制肝癌发生、细胞增殖、癌细胞转移等方面起到明显的药用作用[53-54]。野茉莉属植物中有效化学成分及药理活性的发现为中医药的研究提供了很好的基础条件。

3.2 油脂组分及积累

除油脂含量外，较好的脂肪酸组分也是油料作物评价的关键要素之一[6]。野茉莉属植物种子油脂具有相似的脂肪酸组分，以不饱和脂肪酸含量为主，特别是油酸(C18∶1)和亚油酸(C18∶2)总占比可达87%[27]。以亚油酸为主的不饱和脂肪酸具有显著的降血脂、抗动脉粥样硬化以及免疫、抗炎症、抗肿瘤等作用，增加了该属植物种子的营养、药用价值。种子发育过程中脂肪酸合成规律及油脂积累模式有了一定的研究，东京野茉莉种子油脂含量整体呈现为上升—下降—再上升的积累模式，油脂积累速率在花后80～120 d降低，Zhang等[55]将这种现象归结于油脂和淀粉合成过程中的碳源竞争；然而该现象并不存在于垂珠花、灰叶野茉莉、野茉莉及郁香野茉莉等其他种[27]。

植物油脂主要以三酰甘油(TAG)的形式存在，其合成过程包含脂肪酸链的从头合成和3-磷酸甘油的逐步酰基化，通过转录组学和蛋白质组学分析东京野茉莉种子发育过程中的调控机制和关键因子得出，乙酰CoA羧化酶(ACC)、丙酮酸脱氢酶(PDC)和二酰甘油酰基转移酶(DGAT)是该代谢网络中主要的调控因子[56-57]。通过透射电镜(TEM)获取胚胎和胚乳细胞的超微结构来分析油体的变化，其中ACC和DGAT的变化趋势与胚乳油体的发育趋势相近，这表明胚乳可能决定整个种仁油脂的生物合成过程[58]。此外，种子油脂积累还受到外界因素的影响，通过在果实表面喷洒油菜素内酯和布置无纺布遮光等处理，分别提高和降低了果皮的光合作用，进而探究种仁中油脂积累的变化趋势：当母体更多碳源流向种子时，可以增加油脂的合成比例；反之，则促进了淀粉的相对合成[40-41]。对不同时间的南欧野茉莉种子油脂成分进行测定，可以得出采收时间对种子油脂具有一定的影响，其最佳收获时期为9月下旬[10]，东京野茉莉最佳收获时间为10月中旬[27]。综合分析认为，可以通过调控外界因素来提高油脂含量，以达到野茉莉属植物种子油脂的最佳收获。

4 资源利用与扩繁

4.1 应用价值

野茉莉属树种大多为散孔材，根据材质不同，可用于器具材、雕刻材及板材等细工用材(东京野茉莉、野茉莉和玉玲花等)或者船舶、车辆和家具等建筑用材(栓叶野茉莉和郁香野茉莉等)[59]。相关研究主要集中在东京野茉莉薪材特性及应用方面，其纤维形态属于长细型纤维，具有良好的制浆造纸性能；同时作为早期速生树种，东京野茉莉是亚热带超短轮伐期纸浆材的理想树种[60]。对户外产品进行研究发现，涂抹氧化锌环氧树脂复合涂层(Epoxy@ZnO)可以提高东京野茉莉木材疏水性和颜色稳定性，改善木材特性，延长其作为建筑材料的使用寿命[61]。

模型分析野茉莉属植物种子油脂的燃料特性，其碘值、皂化值以及运动黏度、十六烷值、密度、高热值和冷滤点等指标均符合中国、德国、欧盟及美国等不同国家或地区的相关标准，可以直接或经简单改良后用于生物柴油制备[6]。调整影响生物柴油转化率的4个主要因素，确定生物柴油提炼的最佳工艺条件，加快种子油脂向生物柴油的转化是油料植物开发应用的必要前提[62]。东京野茉莉种子油脂的最佳提炼工艺条件为：反应温度65 ℃、催化剂用量(质量分数)1%、醇油比8∶1和反应时间60 min，该条件下的生物柴油转化率为98%[63]。赛山梅(S.confusus)种子的最佳转化工艺条件为：反应温度100 ℃、催化剂用量(质量分数)5%、醇油比8∶1和反应时间90 min，该条件下的生物柴油转化率为90%[64]。获得的野茉莉属生物柴油性能指标与我国0号柴油及GB/T 20828—2007《柴油机燃料调合用生物柴油(BD100)》的主要性能指标相接近，是比较理想的0号柴油的替代品，大大地提高了野茉莉属植物的经济价值。

4.2 扩繁技术

扦插是野茉莉属植物除播种繁殖以外主要的繁殖方式，以皮部生根为主。白花龙和垂珠花以硬枝扦插(1～2年生枝条)为主，扦插前经500 mg/L IBA处理插穗30 min的生根效果最佳，生根率分别为65%和62%[65]。东京野茉莉和野茉莉以嫩枝扦插为主[66-67]，在5—6月选取1年生基部枝条作为插穗；东京野茉莉插穗在300 mg/L太阳生根剂速蘸30 s后，生根率为41%；野茉莉插穗在500 mg/L绿色植物生长调节剂(GGR)溶液浸泡30 min后，生根率高达96%。

组织培养具有繁殖速度快、成活率高、长势一致等优点，已被广泛运用于植物的离体快繁。野茉莉属植物的组培快繁研究在白花龙、垂珠花和郁香野茉莉等树种中有所报道[68-69]，其选择材料主要是茎段、种胚苗和种子，经过培养其增值系数可达4.7～6.1，组培苗经过3-吲哚乙酸(IAA)处理后具有较高的生根率，可达73%～93%。各研究中组培苗叶色鲜艳、长势良好，为野茉莉属大规模扩繁和大面积推广提供了参考。

5 展 望

5.1 关键研究方向

野茉莉属植物资源特色突出，开发利用价值高。从我国产业需求出发，主要的研究方向有：①开花机理。揭示野茉莉属植物开花过程及调控机制，分析其花芽分化、花色形成、花香成分等生理代谢过程及分子调控机理，通过科学手段提升该属植物的观赏价值。②种子油脂积累机制。分析野茉莉属植物种子油脂积累模式及调控机制，明确脂肪酸生物合成及组分转变的分子基础，推进其林木遗传改良和基因工程研究。③快繁技术研究。在播种繁殖的基础上加大快繁技术的研究与应用，建立有效的野茉莉属植物快繁体系，有利于野茉莉属植物的大规模育苗。围绕野茉莉属植物资源产业化进程，开展关键方向研究，为提升野茉莉属植物应用价值提供有力的科学基础。

5.2 潜在应用领域

加快野茉莉属植物的基础研究，有利于促进其潜在应用价值的逐步实现。结合野茉莉属植物自身的经济和生态价值分析，提出3个潜在的应用领域。①特色树种推广。结合国家乡村振兴战略，完善野茉莉属植物“花、香、茶、味”系列产品布局，打造野茉莉行道树、产业园并推广相关主题田园乡村综合体，发挥特色产业优势，带动相关产品价值开发与发展，助力乡村振兴。②木本油料应用。通过乡土树种与木本油料产业相结合的思路进行产业化发展，进一步推广野茉莉属植物种植，优化我国木本油料植物产业种植结构。③药用植物应用。野茉莉属植物安息香成分富含苯甲酸松柏酯等香脂类化合物，具有一定的药用价值。综合开发野茉莉属植物各部位，拓展整体应用前景，有利于采取科学手段提高野茉莉属植物的经济价值、生态价值、社会价值和美学价值，全方位打造野茉莉属植物产业链。