贺丽, 陈德朝, 吴科君, 邓东周*, 鄢武先, 李红霖, 王雪, 刘成

1. 四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；

2. 森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室，四川 成都 610081；

3. 四川省林业和草原调查规划院，四川 成都 610081

群落物种多样性和分布格局一直深受国内外众多学者的青睐[1-4]。植物种群空间分布格局是研究种群分布及与环境相关关系的重要手段，用以说明种群在空间的配置状况或分布特点，是衡量群落是否健康与稳定的重要指标[5-9]。种群空间分布格局受自身生物学特性及环境的影响，不同植物空间分布格局存在差异，同种植物在不同环境、不同生长发育阶段空间分布格局发生变化[10-11]。通过分析植物种群分布格局，探讨群落稳定性大小，是现代生态学研究的主题和热点之一[12]。物种多样性是反应植物群落结构变化和功能复杂程度的重要指标[13]，能客观地反映群落内物种组成的变化[14-15]。因此，研究群落内优势种的空间分布特征和群落物种多样性有助于了解群落的群落结构类型、生长状态、分布规律和稳定程度[16-17]。

荒漠化是世界关注的重大社会、经济和环境问题，治理流沙、恢复重建沙区植被有助于改善干旱地区人类的生存环境和实现社会可持续发展[18]。川西北地处青藏高原东南缘，横断山北段，区域内天然高原湿地富集，是长江、黄河上游的重要水源涵养地和重要的生态屏障[19-20]，有“中华民族水塔”之誉，是《全国主体功能区规划》确定的国家重点生态功能区之一，生态区位十分重要，同时也是四川省沙化程度最严重分布最集中的区域。区域内的流动沙地往往是沙化土地的源头，是沙化扩张蔓延的根源，是沙化土地治理中的难题，已成为制约川西北地区乃至全国长治久安的重大生态问题。20世纪70年代以来，北京林业大学、四川大学、四川农业大学、西南民族大学、四川省林业科学研究院及各级地方政府先后在若尔盖县开展沙化成因、流沙治理、重建沙区植被的探索、恢复成效等方面研究[21-26]。本研究于2021年以若尔盖县不同恢复年限的高寒流动沙丘为例对人工恢复植被开展了样地调查和土壤取样工作。通过分析群落植被特征及空间格局的变化规律，分析不同恢复阶段群落稳定性，得出一些有关高寒沙丘植被人工恢复的结果，并提出了一些建议，为类似区域构建稳定植物群落奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

若尔盖县位于青藏高原东部边缘，川西北部，地 理坐 标东 经102°08′—103°39′，北 纬32°56′—34°19′，面积10 620.0 km2。该区属高原寒温带湿润季风气候，常年无夏。年平均气温1.4 ℃，无绝对无霜期，最冷月（1月）多年平均气温-10.6℃，绝对最低气温-33.7℃；年日照时数2 499.6小时，无霜期平均39天，年降水量526.3 mm，年蒸发量达1 064.6 mm，相对湿度64%。研究区土壤类型主要有泥炭土、沼泽土、高山及亚高山草甸土和风沙土，灌木层优势种为康定柳(Salix paraplesia)。

1.2 样地选择与调查

在若尔盖县沙化治理地区域，以治理后5年、10年、20年的流动沙地为研究样地（见表1），以未经治理的流动沙地为参照样地，治理措施为沙障+植灌（康定柳）+种草+施肥。

表 1 样地物种组成情况Tab. 1 Species composition in the sample plots at different restoration time

2018年7月至8月之间，采用样方法开展调查。在各样地中，选择地表平坦、群落外貌均匀且具有代表性的10 m×10 m的群落样地3个，每个恢复时间样地内，根据草本植物样方调查要求，随机选取1 m×1 m样方5个，进行植物群落样方调查，对样方内植物种类、高度、盖度、株数等数据，然后进行物种多样性、空间格局等指数的计算。

1.3 数据分析与处理

1.3.1 物种多样性分析

物种多样性指数反映群落结构和功能复杂性以及组织化水平，能比较系统和清晰地表现各群落的生态习性。多样性计算涉及的计算公式如下：

重要值：采用重要值作为多样性指数的计算依据，其计算公式如下：

物种重要值（Iv）=（相对高度+相对盖度+相对多度）/300

α多样性测度：主要采用群落物种丰富度、Shannon-Wiener信息指数、Simpson多样性指数和均匀度指数（Pielou指数）等。公式如下：

（1）Margalef丰富度指数：R=(S-1)/lnN

（2） Simpson 多样性指数：

式中，Ni为第i种的个体数量（物种重要值），N为所有种的个体总数（物种重要值总和），Pi为物种i的个体数量（物种重要值）Ni占所有个体总数（物种重要值总和）N的比例，即Pi=Ni/N，i=1，2，3…S，S为物种总数[15,27]。

1.3.2 种群空间格局指数分析

以种群密度作为数量性状，结合高度和盖度，分析治理后5年，10年，20年主要植物种群空间分布格局变化。

多度计算方法：多度=某物种株数/样方内各种植物的总株数。

为了避免不同指数的片面性，测定生物种群空间分布格局类型采用的指数有扩散系数 (ID)，聚集度大小指数(ICS)，Green指数(GI)，聚集频度指数（ICF）、平均拥挤度指数（IMC）、缀块指数（IP）各指数计算公式参考邓东周等[10]、王本洋和余世孝[28]的相关研究。

2 结果与分析

2.1 不同恢复年限流动沙地植被特征

从图1可以看出，流动沙地不同恢复年限样地植物群落外貌变化极为明显。随着流沙地治理时间的增加，植物群落盖度显著上升，同时群落物种平均高度也明显上升。治理20年后，群落植被盖度由未经治理的5%上升至75%，在治理后0～5年间群落植被盖度增加幅度最大，增加了约30%。治理20年后，样地植物群落物种平均高度达40cm以上，显著高于未经治理流动沙地群落物种平均高度，植物以铺散、垫状类型为主。

图 1 流动沙地不同恢复年限群落外貌特征变化情况Fig. 1 Changes of community appearance characteristics in mobile sandy land at different restoration years

图 2 流动沙地不同恢复年限物种组成Fig. 2 Changes of species number in mobile sandy land at different restoration years

如图2所示，自生态恢复措施实施以来，研究区内流动沙地植物种类数量变化明显，从未经治理的2种到治理后5年的5种植物，并且快速增加，从治理5年后的5种增加到治理20年后的21种植物，相比未经治理的流动沙地，共计增加了19种植物。未经治理的流动沙地治理20年后的流动沙地以赖草、青藏薹草、垂穗披碱草、草地早熟禾、冰草、沙蒿、粗壮嵩草等物种为主。由表2可知，未经治理流动沙地以青藏薹草、赖草为主，优势地位突出。随着治理时间延长，物种数量增加，青藏薹草、赖草的重要值下降，优势地位不明显。表明流动沙地生态修复措施实施后，进入了植物物种增加阶段。

2.2 物种多样性

随恢复时间的进程，流动沙地植物群落Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou均匀度指数表现出增大的规律。治理5年后，分别上升了29.34%、10.69%、39.01%、22.83%；治理10年后，分别上升了91.84%、36.16%、113.06%、50.51%；治理20年后，分别上升了172.51%、49.45%、123.79%、54.03%（见表3）。治理5年后与未经治理间各指数差异不显著，除Pielou均匀度指数外，其余指数均在第5年后变化相对较大。当治理20年后，丰富度指数和Shannon-Wiener 指数上升幅度最大，说明这一时期物种数量增加明显。

表 2 植被恢复过程中物种重要值变化Tab. 2 Changes of important values of main species during vegetation restoration

2.3 不同恢复年限流动沙地优势种群格局分析

2.3.1 优势种群类型

流动沙地不同恢复时间优势种群有所差异，未经治理的流动沙地年主要有青藏薹草、赖草、二裂委陵菜等植物群落。各群落中优势种群为青藏薹草、赖草、二裂委陵菜等3个种群，其他植物分布极少。治理后5年主要分布有垂穗披碱草、青藏薹草、沙蒿、绳虫实等植物群落。治理后10年主要分布有青藏薹草、青海刺参、沙蒿、赖草、粗壮嵩草等植物群落。治理后20年分布的种群相对较多，共计有7种，主要分布有青藏薹草、赖草、冰草、黄帚橐吾、粗壮嵩草、露蕊乌头、沙蒿等。

2.3.2 优势种群分布格局

植物种群的聚集强度分为聚集强度较高、聚集强度中等和聚集强度较低三个强度等级。如果聚集指数值在10以上为聚集强度较高的种群，值越大聚集强度越高，指数值在1～10为聚集强度中等，指数值小于1为聚集强度较低。

如表4所示，针对不同恢复时间，对19个优势种群进行了ID、ICS、GI计算。根据其值的大小可以判定不同恢复时间优势种群均形成了聚集分布格局。根据ICF（K）、IMC、IP值大小可以判定不同治理年限种群格局强度差异显著。未经治理的流动沙地所有种群均为聚集强度中等。治理后5年、10年、20年的流动沙地，所有种群聚集强度较高。同一种群，在不同治理时间聚集强度差异显著，青藏薹草种群聚集强度大小表现为：治理后20年＞治理后10年＞治理后5年＞未经治理，赖草种群聚集强度大小表现为：治理后20年＞治理后10年＞治理后5＞未经治理，沙蒿种群聚集强度大小表现为：治理后20年＞治理后10年＞治理后5年，粗壮嵩草群聚集强度大小表现为：治理后20年＞治理后10年。

3 讨论

退化生态系统植被恢复的实质是植物群落的演替[29-30]。在植被恢复梯度上，沙地植被群落物种组成及演替的动态变化反映了植被恢复过程中群落环境对这种变化的响应过程[31]。大量研究表明，川西北高寒区沙地植被恢复措施实施后，土壤结构得到一定改善、土壤肥力增加，进而影响地上植被组成[32-34]。植被恢复进程中，每个物种在群落或生态系统中的作用并非是等同的，群落优势种和关键种的生态功能对群落的作用不可替代[30-31,35]。在干旱沙化等生态脆弱区，生态系统功能的维持依赖于主要种群的作用[31,36]。川西北高寒区流动沙地随着恢复时间延长，植被群落物种数和盖度上升明显，植物群落组成成分也越来越复杂，同时植物群落外貌表现出较大的改变，禾本科、莎草科等植物种类及数量增加，但其重要值有降低趋势。这与类似研究结果一致[21,26,30-31,34]。

表 3 植被恢复过程中物种多样性变化Tab. 3 Changes of species diversity during vegetation restoration

表 4 植被恢复过程中种群空间格局变化Tab. 4 Changes of the spatial pattern of vegetation populations during vegetation restoration

物种多样性为群落重要特征，反映了群落结构的稳定性及物种丰富程度，也可表征群落对环境状况的响应[15,31]。本研究表明，研究区内流动沙地植被群落多样性总体随着恢复时间的进程表现出增大的规律，随着恢复时间的延长，蔷薇科、菊科、蓼科、豆科植物逐渐萌生出现，并快速生长。未经治理的流动沙地原生植被青藏薹草、赖草群落是该类型沙地植被恢复的起点，物种多样性最低。这与对祁连山[30]、科尔沁沙地[31]等地的类似研究结果一致。流动沙地治理后5年与未经治理的流动沙地物种多样性指数相比差异不显著外，其余组之间都存在显著差异。这可能由于恢复初期的沙土基质不稳定及土壤养分条件还不足以维持更多植物的生长发育，导致群落结构比较单一，群落内以耐旱性的赖草、青藏薹草等草本植物为主。可以看出，青藏薹草、赖草由于其特殊的生态学特性和适应机制是川西北高寒区流动沙地植被恢复的先锋植物，能够在流动沙地成功定居并快速繁殖。

退化生态系统生态恢复措施实施后，植物群落开始进入恢复演替阶段，物种多样性、均匀性在演替初期显著上升，而演替到一定时间后，群落均匀度和多样性大幅度下降[31,34,37]。有研究表明退化草地在实施封育禁牧措施后，地上植被物种丰富度和多样性指数随封育年限的延长同样表现出先升高后降低的趋势[38]。而本研究中，流动沙地采取设置沙障+植灌种草+施肥的治理措施后，植物群落物种多样性指数随演替进展而上升，可能是由于川西北流动沙地贫瘠的土壤环境有关，植物群落恢复到稳定群落需要恢复时间更长。

植物群落空间分布格局是各种群对环境长期适应的反馈，通常受土壤养分空间分布[3]、地形[9,39]、草地利用方式[40]、生态恢复措施[41]的影响。在本研究中，治理后流动沙地优势种群均呈聚集分布，加速了川西北高寒区流动沙地植被重建的进展，随着治理年限的延长，赖草、青藏薹草等优势种群聚集强度增加，较高的聚集强度有利于群体效应的发挥，促进种群的存活和发展[42]。流动沙地治理10年后，赖草、青藏薹草等优势种群的聚集强度均较高，且与露沙地嵩草类优势种群的聚集强度指数差异较小，使种群在某一斑块上形成优势，抵抗外来种的侵入和定居，从而维持种群的稳定和续存[10,41]。说明流动沙地治理10年后，优势植物种群在空间格局分布上基本达到了相对暂稳状态。

研究表明在川西北高寒区流动沙地生态修复中可采取设置沙障，再辅以植灌种草、施肥，同时避免人畜干扰等措施能有效促进沙化地植被恢复，并逐步提升植被群落结构稳定性。