裴云霞，曹 健，管兰华，蒋祥娥，许红霞，倪天虹，胡兴宜，杜克兵*

基于ISSR分析湖北省枫香资源的遗传多样性

裴云霞1，曹 健2，管兰华2，蒋祥娥2，许红霞2，倪天虹1，胡兴宜3，杜克兵1*

(1. 华中农业大学园艺林学学院/湖北省林业信息技术研究中心，武汉 430070；2. 湖北省林业局林木种苗管理总站，武汉 430079；3. 湖北省林业科学研究院，武汉 430075)

为了给湖北省枫香资源的保护与利用提供科学依据，选取湖北省远安（YA）、红安（HA）、赤壁（CB）、竹溪（ZX）、南漳（NZ）、利川（LC）和武汉（WH）的枫香资源为研究对象，并以安徽黄山（HS）、重庆丰都（FD）、江西铜鼓（TG）和海南霸王岭（BWL）的枫香资源为对照，采用ISSR分子标记对这11个枫香群体的335份个体样品进行了遗传多样性分析。结果表明：（1）湖北省7个枫香群体的215份样本共扩增得到334个条带，其中多态性条带306条。群体内的遗传变异为84.19%，群体间遗传变异为15.81%，基因流（m）为2.663 3。在群体内部，HA和WH的遗传多样性最丰富，ZX的遗传多样性最低。ZX和LC的亲缘关系最近，YA和LC的亲缘关系最远。当遗传相似系数为0.94时，可将7个群体分为4个大类，NZ、LC和ZX群体聚为一类，YA和WH群体聚为一类，HA群体、CB群体分别单独聚为一类。（2）11个枫香群体共扩增出349个条带，其中多态性条带320个，平均多态性百分比为91.69%。不同群体的多态位点百分率范围为54.29%～ 77.14%，平均值为67.01%。WH和HA的遗传多样性最丰富，BWL的遗传多样性最低。11个群体中，18.01%的遗传变异存在于群体间，群体内的遗传变异为81.99%，基因流（m）为2.276 5。在群体内部，HA和WH的遗传多样性最丰富，BWL的遗传多样性最低。遗传相似度和遗传距离均显示，ZX和TG的亲缘关系最近，TG和BWL的亲缘关系最远。当遗传相似系数为0.93时，可将11个群体分为四大类：第1类包括NZ、ZX、TG和LC；第2类包括FD、HA和CB；第3类包括YA、WH和HS；第4类是BWL单独一类。可见湖北省7个枫香群体的聚类结果与其自然地理分布大致吻合，可分为东部、中部和西部三大类；4个省外枫香群体中，除BWL单独聚成一类外，其余3个群体（TG、FD和HS）并未与湖北省内地理位置临近的群体聚为一类。

枫香；ISSR；遗传多样性

枫香（Hance）是金缕梅科（Hamamelidaceae）枫香属的高大落叶乔木，原产于我国秦岭淮河以南各省份，在我国的分布跨越南温带、亚热带和热带3个气候带，主产区主要有湖北、湖南、江西、贵州、安徽、浙江、江苏、海南等省份。枫香是营建用材林和园林观赏的重要乡土树种，其树形美观，秋天叶片变为红色，鲜艳动人。同时，枫香对Cl2和SO2等有害气体具有较强的吸附能力。除此之外，枫香还具有较高的经济价值和医用价值，如树脂是不可或缺的制香剂；木材纹理细密是制作家具、乐器的主要材料；树叶可治疗湿疹等皮肤外伤；果实对小便不利等症状具有较好的疗效。

遗传多样性（genetic diversity）是指种内各群体间或同一群体内不同个体间发生遗传变异的总和，能够反映物种起源、进化和对环境的适应力，在植物的保护与利用中应用广泛[1-2]。目前，关于我国不同省份以及部分省份内部不同地区枫香资源的遗传多样性研究已有一些报道，但涉及湖北省内不同枫香群体的遗传多样性研究尚较少[3-4]。湖北省枫香资源十分丰富，各个地区均有分布，但这些资源的遗传多样性尚不清楚。对湖北省的枫香资源进行遗传多样性分析，将有助于了解种质资源的状况、遗传背景、遗传结构以及不同地区种质资源间的亲缘关系，为湖北省枫香资源的保护以及不同生态环境间的引种提供理论依据。ISSR（inter-simple sequence repeat）、SRAP（sequence-related amplified polymorphism）和SSR（simple sequence repeat）等DNA分子标记技术在植物良种选育和遗传多样性分析等领域应用广泛。ISSR分子标记技术与其他DNA分子标记技术相比，具有操作简便、重复性好、多态性高、成本低等优点[5]。基于此，本研究以湖北省7个枫香群体与外省4个枫香群体为材料，采用ISSR分子标记技术研究其遗传变异规律和遗传结构，以期为湖北省枫香资源的科学保护与利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2018年7月—2019年9月，在湖北省远安（YA）、红安（HA）、赤壁（CB）、竹溪（ZX）、南漳（NZ）、利川（LC）和武汉（WH）共7个枫香集中分布区分别选取野生母株进行取样，获得7个群体的叶片样品215份。取样时，每个群体选取30株左右母树进行采样，两棵母树之间的距离保证在50 m以上。每个单株采集新鲜叶片10 g 以上，放入硅胶中干燥，随后带回实验室于﹣70℃超低温冰箱中保存。为了解湖北省与其他省份枫香资源间遗传多样性的差异，还选取了湖北省周边地区的4个枫香野生群体作为对照材料（保存于湖北省京山县虎爪山林场），包括安徽黄山（HS）、重庆丰都（FD）、江西铜鼓（TG）和海南霸王岭（BWL）。所有试验材料共计11个群体的335份样品（表1）。

1.2 方法

1.2.1 DNA提取 取0.3 g枫香叶片，采用CTAB法提取叶片样品DNA[5]。利用Nanodrop ND-2000微量核酸蛋白检测仪检测DNA质量及浓度。利用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测DNA链的完整性，电泳缓冲液为 1×TAE。将DNA浓度调节至50 ng·μL-1，于﹣20℃贮存备用。

1.2.2 ISSR引物筛选与PCR扩增 从哥伦比亚大学（University of British Columbia）公布的100条ISSR引物（UBC801-UBC900）中随机抽取30条，由北京擎科新业生物技术有限公司合成。PCR反应体系为20 μL，包括模板DNA 2 μL，ISSR引物2 μL（终浓度为10 μmol·L-1），PCR反应混合（Master Mix）10 μL，加入ddH2O使体系达到20 μL。

PCR反应程序：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性1 min，50.3～52.6 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，35个循环；72 ℃延伸10 min；最后8 ℃保存。采用1.5%琼脂糖凝胶加入8 μL PCR扩增产物，在180 V·cm-1电压下电泳20 min。试验共筛选出14条扩增条带清晰稳定、多态性高的引物（表2）。采用这14条ISSR引物对335份样品分别进行PCR扩增和电泳检测。

表1 枫香采样群体分布

表2 ISSR标记的引物序列

注：R=（A，G）；Y=（C，T）。

1.3 数据分析

对扩增条带进行统计，有带记为“1”，无带记为“0”，得到ISSR分析的原始数据矩阵，使用POPgen32软件分析获取各引物多态位点个数、多态位点百分率（percentage of polymorphic bands，PPB）、观测等位基因数（observed number of alleles，a）、Nei’s基因多样性指数、Nei’s遗传距离等信息。同时，使用NTsys2.10e软件分析原始数据，得到不同个体间遗传相似系数、UPGMA聚类树等结果。

2 结果与分析

2.1 湖北省7个天然群体的遗传多样性分析

2.1.1 ISSR引物扩增条带的多态性 14条ISSR引物对湖北省215份样本共扩增得到334个条带，其中多态性条带306个（图1、图2和表3）。引物扩增条带数介于11～33，平均每个引物扩增条带23.86个，平均多态性百分比为91.62%。多态性百分比最高的引物为UBC820，达到96.88%。UBC852扩增条带数最少，仅有11条，多态性百分比为81.82%。

M：3 000 bp DNA Marker；1—23：赤壁群体中的23个样本。

Figure 1 Amplification results of 23 samples from CB population by primer UBC815

M：3 000 bp DNA Marker；1—23：竹溪群体中的23个样本。

Figure 2 Amplification results of 23 samples from ZX population by primer UBC849

表3 14条ISSR引物对湖北省7个枫香群体的PCR扩增结果

2.1.2 遗传多样性分析 衡量遗传多样性的指标主要有观察等位基因数（）、有效等位基因数（）、Nei’s基因多样性指数（）和Shannon’s指数（）。供试的7个枫香群体的遗传多样性信息见表4。不同群体的多态位点百分率介于54.29% ～ 77.14%，平均值为68.98%。Nei’s基因多样性指数介于0.200 0(ZX) ～ 0.275 3（WH），平均值为0.240 0。Nei’s基因多样性排序为WH(0.275 3)＞HA(0.272 6)＞YA（0.245 9）＞CB（0.245 0）＞NZ（0.228 4）＞LC（0.212 8）＞ZX（0.200 0）。Shannon’s指数介于0.297 9(ZX) ～ 0.408 6（HA），平均值为0.359 2。按Shannon’s指数排序为HA（0.408 6）＞WH（0.404 3）＞YA（0.370 5）＞CB (0.364 5)＞NZ(0.347 3)＞LC(0.321 6)＞ZX（0.297 9）。可见，7个枫香群体中，WH群体和HA群体的Nei’s基因多样性指数（）和Shannon’s指数（）最大，说明二者的遗传多样性最丰富，而ZX群体和值最小，遗传多样性最低。

表4 枫香群体的遗传多样性分析

表5 枫香群体间和群体内的分子变异分析

表6 ISSR标记的湖北省7个枫香群体间的遗传相似性和遗传距离

注：遗传一致度（对角线以上），遗传距离（对角线以下）。

ISSR-PCR扩增的总基因多样性（t）为0.285 1，群体内的遗传多样性（s）为0.240 0（表5）。不同群体间遗传分化系数（st）为0.158 1，说明7个枫香群体间存在着遗传分化现象，15.81%的遗传变异存在于群体间，群体内的遗传变异为84.19%，群体内的遗传变异高于群体间。7个群体的基因流（m）为2.663 3，表明7个枫香群体间存在一定程度的基因交流。

图3 基于湖北省7个枫香群体遗传距离的聚类图

Figure 3 Cluster graph based on genetic distance of the sevenpopulations in Hubei Province

2.1.3 不同群体遗传距离分析 通过Nei’s指数计算湖北省7个枫香群体的遗传相似度和遗传距离可知，群体间的遗传相似度介于0.905 1 ～ 0.958 9（表6）。其中，ZX和LC的遗传相似度最大，为0.958 9；YA和LC的遗传相似度最小，为0.905 1。7个供试群体的遗传距离介于0.042 0 ～ 0.099 7。其中，ZX 和LC的遗传距离最小，为0.042 0；YA和LC的遗传距离最大，为0.099 7。当遗传相似系数为0.94时，可将7个枫香群体分为4个大类，第1类包括NZ、LC和ZX；第2类包括YA和WH；HA和CB分别单独成为一类（图3）。种质聚类与其自然地理分布呈一定的相关性，但略有差异。如种质YA和WH，分别来自湖北的西部和东部，但也聚在同一类群。

2.2 11个枫香群体的遗传多样性分析

2.2.1 ISSR扩增条带的多态性 用14条ISSR引物对335份样本的PCR扩增共得到349个条带，其中多态性条带为320条（图4、图5和表7）。引物扩增条带数范围为11 ～ 34，平均每个引物扩增条带24.93个，平均多态性百分比为91.69%。多态性条带丰富，且多态性百分比最高的引物为UBC820，多态性百分比达到97.06%。UBC852扩增条带数最少，仅有11条，多态性百分比为81.82%。

M：3 000 bp DNA Marker；1—23：铜鼓群体中的23个样本。

图4 引物UBC857对铜鼓（TG）群体中23个样品的扩增结果

Figure 4 Amplification results of 23 samples from TG population by primer UBC857

M：3 000 bp DNA Marker；1—23：霸王岭群体的23个样本。

图5 引物UBC849对霸王岭（BWL）群体中23个样品的扩增结果

Figure 5 Amplification results of 23 samples from BWL population by primer UBC849

2.2.2 遗传多样性分析 11个枫香群体的多态位点百分率介于54.29% ～ 77.14%，平均值为67.01%（表4）。Nei’s基因多样性指数（）介于0.174 2（BWL）～ 0.275 3（WH），平均值为0.233 5，Nei’s基因多样性排序为WH（0.275 3）＞HA（0.272 6）＞FD（0.266 8）＞YA（0.245 9）＞CB（0.245 0）＞TG（0.243 7）＞NZ（0.228 4）＞LC（0.212 8）＞HS（0.204 2）＞ZX（0.200 0）＞BWL（0.174 2）。Shannon’s指数（）介于0.267 2（BWL）～ 0.408 6（HA），平均值为0.349 3。按Shannon’s指数排序为HA（0.408 6）＞WH（0.404 3）＞FD（0.390 5）＞YA（0.370 5）＞TG（0.365 3）＞CB（0.364 5）＞NZ（0.347 3）＞LC（0.321 6）＞HS（0.305 1）＞ZX（0.297 9）＞BWL（0.267 2）。可见，11个枫香群体中，WH和HA的Nei’s基因多样性指数（）和Shannon’s指数（）最大，说明二者的遗传多样性最丰富，而BWL的和值最小，遗传多样性最低。

表7 14条ISSR引物对11个枫香群体的PCR扩增结果

图6 基于11个枫香群体遗传距离的聚类图

Figure 6 Cluster graph based on genetic distance of the 11populations

ISSR-PCR扩增的总基因多样性（t）为0.284 8，群体内的遗传多样性（s）为0.233 5（表5）。不同群体间遗传分化系数（st）为0.180 1，说明11个枫香群体间存在着遗传分化现象，18.01%的遗传变异存在于群体间，群体内的遗传变异为81.99%，群体内的遗传变异高于群体间。11个群体的基因流（m）为2.276 5，表明11个枫香群体间存在一定程度的基因交流。

表8 ISSR标记的11个枫香群体间的遗传相似性和遗传距离

注：遗传一致度（对角线以上），遗传距离（对角线以下）。

2.2.3 不同群体遗传距离分析 通过Nei’s指数计算11个枫香群体的遗传相似度和遗传距离可知，枫香群体间的遗传相似度介于0.870 3 ～ 0.963 9（表8）。其中，ZX和TG的遗传相似度最大，为0.963 9；TG和BWL的遗传相似度最小，为0.870 3。11个供试群体的遗传距离介于0.036 8 ～ 0.138 9。其中，ZX 和TG的遗传距离最小，为0.036 8；TG和BWL的遗传距离最大，为0.138 9。当遗传相似系数为0.93时，可将11个枫香群体分为4个大类，第1类包括NZ、ZX、TG和LC；第2类包括FD、HA和CB；第3类包括YA、WH和HS；第4类是BWL单独一类（图6）。种质聚类与自然地理分布呈一定的相关性，但并不完全一致。如群体ZX和TG，分别来自湖北和江西两个省份，但也聚在同一类群。

3 讨论与结论

湖北省7个枫香群体的群体内（84.19%）遗传变异高于群体间（15.81%），群体间存在一定程度的基因交流（m= 2.663 3）。在群体内部，HA和WH的遗传多样性最丰富，ZX的遗传多样性最低。遗传相似度和遗传距离均显示，ZX和LC的亲缘关系最近，YA和LC的亲缘关系最远。当遗传相似系数为0.94时，可将湖北省的7个群体分为四大类，第1类包括NZ、LC和ZX；第2类包括YA和WH；HA和CB则分别单独成为一类。这一聚类结果与其自然地理分布大致吻合，可分为东部、中部和西部三大类。引入4个省外枫香群体后，群体内和群体间的遗传变异分别变为81.99%和18.01%，HA和WH群体内部的遗传多样性仍然最丰富，BWL群体的遗传多样性最低。在11个群体中，ZX和TG的亲缘关系最近，TG和BWL的亲缘关系最远。当遗传相似系数为0.93时，可将11个群体分为四大类，第1类包括NZ、ZX、TG和LC；第2类包括FD、HA和CB；第3类包括YA、WH和HS；第4类是BWL群体单独一类。可见，3个省外群体（TG、FD、HS）并未与湖北省内地理位置临近的群体聚为一类，例如TG位于湖北省东南部，却与湖北省西部的NZ、LC和ZX聚为一类；FD位于湖北省西南部，却与湖北省东部的HA和CB聚为一类；HS位于湖北省东部，却与湖北省中西部的YA和WH聚为一类。

遗传多样性能够反映植物在不同环境条件下为了生存而进行的变异，极大地反映目标树种的地理分布和未来的生存发展[2, 6]。本研究使用14条ISSR引物对7个湖北天然群体和4个省外群体的335份枫香种质资源进行分析，共扩增出349个条带，其中多态性条带320个，平均每个引物扩增24.93个条带，其中多态性条带22.86个，多态性百分比为91.69%。335个个体共检测多态性位点数为33，多态位点百分率为94.29%，略高于毕泉鑫等[3]枫香的多态位点百分率87.41%，产生差异的原因可能是采样群体的分布和生境不同，但与其他木本植物如板栗（多态位点百分率100%）和棕榈（多态位点百分率97.31%）相接近[7-8]。这表明枫香在基因水平上的遗传多样性丰富，适应性强，与其作为重要的先锋树种，在逆境中仍能不断繁衍等特性相一致[9-11]。遗传指数分析表明，WH和HA群体的遗传多样性最丰富，而BWL群体的遗传多样性最低。这说明WH和HA地区种质的环境适应能力较强，更利于枫香的生长繁衍，而BWL属热带雨林区，特殊的地理位置和气候特征，致使该群体在长期进化中形成了区别于其他地区的基因性状。ISSR扩增的总基因多样性（t）为0.284 8，群体内的遗传多样性（s）为0.233 5，群体间遗传分化系数（st）为0.180 1，说明枫香群体间存在着遗传分化现象，11个群体中18.01%的遗传变异存在于群体间，群体内的遗传变异为81.99%，群体内的遗传变异高于群体间，这一结果与前人的研究结果相一致[3,12-13]。遗传多样性分析能够得到群体内或群体间遗传变异的大小以及群体间亲缘关系的远近等信息。遗传变异大小显示了种质资源基因型的丰富度，对于资源的科学保护具有指导意义，而群体间亲缘关系的远近则能够对植物杂交的亲和性提供依据。本研究中，7个湖北群体和11个总群体中ZX分别与LC和TG的遗传距离较近，说明ZX与LC或TG种源之间的杂交成功性较大，这与刘中华等[14]的研究结果相符。对于湖北省的枫香资源而言，HA和WH群体的遗传多样性最丰富，应在未来予以重点保护。

基因流（m）是基因之间的交流，常见的基因交流方式有花粉和种子等。基因流能够防止群体的分化[15-16]。当物种的m＞1时，群体间基因流水平较高；当m＞5时，表明物种拥有高的异交率[17]。本研究中7个湖北群体和11个总群体的m分别为2.663 3和2.276 5，说明群体之间存在较高水平的基因交流，能够防止遗传漂变引起的遗传分化，这与瞿印权等[18]的研究结果相一致。有趣的是，4个省外枫香群体TG、FD和HS均未与在湖北省内相临近的群体聚为一类，而是与地理位置较远的群体聚为一类，产生这一现象的原因还值得进一步深入研究。

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Genetic diversity ofresources in Hubei Province based on ISSR analysis

PEI Yunxia1,CAO Jian2, GUAN Lanhua2, JIANG Xiang’e2, XU Hongxia2, NI Tianhong1, HU Xingyi3, DU Kebing1

(1. College of Horticulture and Forestry Sciences/ Hubei Engineering Technology Research Center for Forestry Information, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070; 2. Forest Seed and Seedling Management Station of Hubei Forestry Bureau, Wuhan 430079; 3. Hubei Academy of Forestry, Wuhan 430075)

To provide a reference for the protection and utilization ofresources in Hubei Province,populations of Yuan'an (YA), Hong'an (HA), Chibi (CB), Zhuxi (ZX), Nanzhang (NZ), Lichuan (LC) and Wuhan (WH) in Hubei Province were adopted as the materials, coupled with the control populations from Huangshan (HS) in Anhui, Fengdu (FD) in Chongqing, Tonggu (TG) in Jiangxi and Bawangling (BWL) in Hainan. The genetic diversity of 335 samples from the 11 populations were analyzed by ISSR (inter-simple sequence repeat). Theresults were as follows. (1) A total of 334 bands were amplified from the 215 samples of the seven populations in Hubei Province, including 306 polymorphic bands. The genetic variations of intra- and inter-populations were 84.19% and 15.81%, respectively, and the gene flow (m) was 2.663 3. Within the population, HA and WH had the most abundant genetic diversity, and ZX had the lowest genetic diversity. The relationship between ZX and LC was the closest, while which between YA and LC was the farthest. The seven populations could be divided into four groups at the genetic similarity coefficient of 0.94. The populations of NZ, LC and ZX were clustered into the first group, YA and WH were clustered into the second group, and HA and CB were clustered into one group alone, separately. (2) A total of 349 bands were amplified from the 11 populations, of which, 320 were polymorphic bands, and the average percentage of polymorphism was 91.69%. The percentage of polymorphic loci in different populations ranged from 54.29% to 77.14%, with an average of 67.01%. WH and HA had the most abundant genetic diversity, and BWL had the lowest genetic diversity. Among the 11 populations, 18.01% of the genetic variation was observed among the populations, and 81.99% was observed within the population, coupled with the gene flow (m) of 2.276 5. Within the population, HA and WH had the most abundant genetic diversity, and BWL had the lowest genetic diversity. Both genetic similarity and genetic distance showed that ZX and TG were closely related, and TG and BWL were the farthest. When the genetic similarity coefficient was 0.93, the 11 populations could be divided into four groups: the first group included NZ, ZX, TG and LC; the second group consisted FD, HA and CB; the third group included YA, WH and HS; the fourth group was BWL. In conclusion, the clustering results of the seven populations in Hubei Province were roughly consistent with their physical geographical distribution and could be divided into three categories: western, central and eastern. Among the four populations outside the Hubei province, except for BWL was clustered into one group alone, the other three populations (TG, FD and HS) were not clustered together with their neighboring populations in Hubei Province.

; ISSR; genetic diversity

S722.33; S792.990.4

A

1672-352X (2022)06-0876-09

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230106.004

2023-01-06 18:04:04

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail//34.1162.S.20230106.1200.005.html

2022-02-17

国家林业和草原种质资源库（2005DKA21003）和湖北省林业科技支撑重点项目(［2017］LYKJ04)共同资助。

裴云霞，硕士。E-mail：674093700@qq.com 曹健，正高级工程师。E-mail：souu810@163.com

杜克兵，博士，副教授。E-mail：kebingdu@mail.hzau.edu.cn