周 操, 杨熙彬, 龚明富, 杨 洪,3,*, 龙贵云,贾泽艳, 曾庆会, 金道超

(1.重庆师范大学生命科学学院，重庆 401331; 2.贵州大学昆虫研究所, 贵州山地农业病虫害重点实验室,农业农村部贵阳作物有害生物科学观测试验站, 贵阳 550025; 3.贵州大学烟草学院, 贵阳 550025)

保幼激素(juvenile hormone, JH)是昆虫咽侧体中合成的一种半萜类化合物，参与调控昆虫的发育、变态和生殖等过程(Shelbyetal., 2007; Jindraetal., 2013; Royetal., 2018)。JH与保幼激素结合蛋白(juvenile hormone binding protein, JHBP)结合形成复合体，经血液循环运送至特定组织或器官的细胞核后，与其核受体蛋白Met(methoprene-tolerant)结合，形成JH-Met复合体，在JH的作用下，Met再与另外一个bHLH-PAS家族蛋白Taiman(或者称之为steroid receptor coactivator, SRC)形成二聚体，传递保幼激素信号，激活下游的转录因子Krüpple-homologue 1(Kr-h1)等基因的表达，最终调控昆虫的发育、变态和生殖等过程(Kayukawaetal., 2017; Royetal., 2018)。

3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶(3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase, HMGR)是JH合成途径中的上游蛋白，催化HMG-CoA还原成甲羟戊酸，再经过法尼焦磷酸合成酶催化形成法尼焦磷酸(FPP)(Bellésetal., 2005; 李娟等, 2012)。该过程是JH和胆固醇/固醇类物质生物合成共有的反应途径(Bellésetal., 2005)。迄今为止，已在许多昆虫物种中鉴定出HMGR同系物，包括华山松大小蠹Dendroctonusarmandi(Yuetal., 2015)、黑腹果蝇Drosophilamelanogaster(Gertleretal., 1988)、家蚕Bombyxmori(Kinjohetal., 2007)、棉铃虫Helicoverpaarmigera(Wangetal., 2013)、小地老虎Agrotisipsilon(Duportetsetal., 2000)、太平洋折翅蠊Diplopterapunctata(Huangetal., 2015)、桔小实蝇Bactroceradorsalis(Yangetal., 2018)和德国小蠊Blattelagermanica(Martinez-Gonzalezetal., 1993)等。已有研究表明，HMGR参与了昆虫的激素合成以及生长发育和繁殖的调控。例如：沉默桔小实蝇的BdHMGR基因表达后，能够抑制雌虫卵巢发育(Yangetal., 2018)；使用RNAi技术靶向沉默棉铃虫HaHMGR基因表达后，显著抑制了雌虫的产卵和HaVg基因的表达(Wangetal., 2013)；此外，干扰中华豆芫菁Epicautachinensis成虫EcHMGR的表达可导致斑蝥素合成的显著下降，而外源性JH可提高斑蝥素的产量(Lüetal., 2016)。……