杨小凡，冉红凡，马爱红，路子云，刘文旭，李建成

（河北省农林科学院植物保护研究所/河北省农业有害生物综合防治工程技术研究中心/农业部华北北部作物有害生物综合治理重点实验室，河北 保定 071000）

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一种主要的多食性农业害虫，可取食为害玉米、水稻、高粱、小麦、甘蔗、花生、大豆、棉花等多种农作物的叶片和其他幼嫩部位，一般造成减产20%～30%，为害严重时甚至造成绝产绝收[1～3]。在已鉴定的草地贪夜蛾2个生物型中，玉米型是入侵我国的优势种群[4]。草地贪夜蛾于2019年1月首次在云南省普洱市被发现，之后迅速扩散蔓延至全国的26个省（区、市）1 518个县，为害面积高达100万hm2以上，已严重威胁我国农业生产和粮食安全[5～7]。

研究害虫对寄主植物的选择性，对于了解害虫的种群动态以及制定综合治理措施具有重要意义。前人有关草地贪夜蛾对寄主植物偏好性的一些研究结果显示，草地贪夜蛾在玉米、小麦和水稻上的适合度不同，与取食玉米相比，取食小麦和水稻的草地贪夜蛾存活率和繁殖力显著下降[8，9]；草地贪夜蛾对不同植物的产卵和取食选择行为不同，其对玉米表现出明显偏好[10～13]。但这些研究的寄主均局限于禾本科植物。我国地域广阔，种植制度十分复杂，特别是近年来随着农作物种植结构的调整，禾本科、豆科和锦葵科等植物间作、轮作或套作栽培普遍，为草地贪夜蛾在不同寄主植物间辗转为害提供了良好条件。针对我国北方地区农作物生产实际情况，选取禾本科、豆科和锦葵科的7种主要作物，探究草地贪夜蛾对不同寄主植物产卵和取食的选择性，旨为草地贪夜蛾的作物适生性分析，及其在不同寄主间转移的风险评估和监测防治提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 昆虫 草地贪夜蛾种群，2019年采自云南省安宁市（北纬24°91′65″，东经102°46′97″）的玉米田，在温度（27±1）℃、相对湿度（70±5）%、光周期14 h（L）/10 h（D）的人工气候室内继代饲养。其中，初孵幼虫饲喂玉米幼苗至3龄后单头转移至人工饲料，直至化蛹；成虫期用10%的蜂蜜水补充营养。

1.1.2 寄主植物 根据我国北方农作物生产实际，选取玉米（品种为郑单958）、高粱（品种为抗四杂交）、小麦（品种为石新616）、谷子（品种为红金谷18）、花生（品种为鲁花11号）、大豆（品种为冀豆12）和棉花（品种为冀棉11号）作为供试寄主植物。7种植物均分别种植于河北省农林科学院植物保护研究所温室花盆内和试验田，玉米、高粱、小麦、谷子、花生、大豆和棉花按照密度2∶2∶6∶4∶1∶1∶2的比例播种，常规肥水管理，不施用任何农药。

1.2 试验方法

本研究分成虫产卵选择性和幼虫取食选择性2项内容进行。

1.2.1 成虫产卵选择性 在室内和田间2种条件下进行试验。

1.2.1.1 室内盆栽试验。试验在人工气候室内进行，条件设置为温度（27±1）℃、相对湿度（70±5）%、光周期14 h（L）/10 h（D）。

取7种寄主植物的盆栽幼苗各1盆，随机排列置于80目尼龙纱网做成的养虫笼（长、宽、高均为80 cm）中，且每盆之间的距离相等，其中玉米、高粱和谷子处于3～4叶期，小麦处于3叶期，花生和棉花处于幼苗期，大豆处于花芽分化期。试验前人工清除植株上的虫卵和蜘蛛等，并使其植冠处于同一水平。选取初羽化的健壮雌、雄成虫各5头，置于一透明的玻璃杯（直径13 cm，高18 cm）中使其进行交配；2 d后，将雌雄成虫转移至养虫笼中，养虫笼上部悬挂蘸有10%蜂蜜水的棉球，为成虫补充营养。72 h后取出植物，分别统计各植株上、中、下层叶片正面和背面的落卵量（花盆外及笼壁上的卵不计算在内），并计算落卵率。将植株高度分为三等分，规定植株自下向上高度≤1/3为下部，高度1/3～2/3为中部，高度≥2/3为上部。每种寄主植物均设6个养虫笼作为6次重复。

1.2.1.2 田间罩笼试验。试验在河北省农林科学院植物保护研究所试验田进行。样地1.5 m×2.5 m，样地之间用宽1 m的田埂分隔。根据寄主植物的生长特性，采用禾本科与豆科和锦葵科植物成行间隔种植的方式，于2020年5月中旬至下旬适时播种。待各植物生长至高20～40 cm时，使用80目尼龙纱网进行罩笼。罩笼前人工间苗，并清除植株上的虫卵等。按照1.2.1.1的方法，分别统计7种植物上的落卵量，并计算落卵率。设置3块样地作为3次重复。

1.2.2 幼虫取食选择性

1.2.2.1 草地贪夜蛾幼虫对不同植物的取食选择性。参考叶碟法[14]进行。将玻璃培养皿（直径15 cm）的底部铺上一湿润的滤纸，划分为7等份。取7种植物的嫩叶片，剪成等面积的方形叶蝶，除小麦为0.5 cm×2.0 cm外，其余6种植物均为1.0 cm×1.0 cm，沿培养皿外缘随机放置，且每叶蝶距培养皿中心的距离相等。选取草地贪夜蛾初孵幼虫20头，饥饿4～6 h，置于培养皿中心，盖好盖子，然后放置于温度（27±1）℃、相对湿度（70±5）%、光周期14 h（L）/10 h（D）的人工气候室内。试验重复12次。24h后，利用1 mm×1 mm的结构胶透明膜片计算减少的叶片面积所占网格数，其中面积大于半格的记为1格，小于半格的忽略不计，统计草地贪夜蛾对不同植物叶片的取食量，并计算取食率。

1.2.2.2 不同取食经历草地贪夜蛾幼虫的取食选择性。分别用玉米、高粱、谷子、花生和大豆幼苗饲喂1代后，建立5个不同取食经历的草地贪夜蛾种群。选取不同取食经历草地贪夜蛾种群的初孵幼虫，按照1.2.2.1的方法，统计草地贪夜蛾对不同植物叶片的取食量，并计算取食率。

1.2.3 数据统计分析 草地贪夜蛾成虫落卵率和幼虫取食选择率计算公式为：

不同植物上的落卵率=（该寄主植物上的落卵量/所有寄主植物上的总落卵量）×100%

不同部位的落卵率=（某部位的落卵量/整个植株的总落卵量）×100%

幼虫取食率=（某一寄主植物被取食的叶片面积所占网格数/总取食面积所占网格数）×100%

试验数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析，草地贪夜蛾对不同植物及其部位的落卵率和幼虫取食率差异采用单因素方差分析（one-way ANOVA），不同取食经历草地贪夜蛾幼虫对7种作物的取食选择性采用Duncan氏新复极差法多重比较。叶片正面和背面的产卵选择差异采用独立样本t检验进行分析比较。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾成虫对7种作物的产卵选择性

草地贪夜蛾在7种寄主植物上的产卵选择性具有显著差异（表1）。室内盆栽和田间罩笼条件下，草地贪夜蛾均在玉米上的落卵率最高，分别达到62.29%和57.17%，且显著＞其他作物；其次是高粱，落卵率分别为21.81%和20.87%，显著＞除玉米外的其他作物；在小麦、谷子、花生、大豆和棉花上的落卵率较低，均＜6%，不同作物间差异均不显著。表明草地贪夜蛾成虫偏好在禾本科的玉米叶片上产卵，其次为高粱，对小麦、谷子、花生、大豆和棉花的选择性较差。

表1 草地贪夜蛾成虫在不同寄主植物上的落卵率Table 1 Oviposition preferences rate of S.frugiperda adults on different host plants （%）

由于草地贪夜蛾在其他植物上的落卵量明显少于玉米，因此本研究仅以玉米为例，对植株不同部位叶片以及叶片不同部位的产卵选择性差异进行比较。2种试验条件下，玉米不同部位叶片的落卵量均为中上层显著＞下层叶片，其中室内盆栽条件下上层叶片与中层叶片的落卵率差异不大，田间罩笼条件下上层叶片的落卵率显著＞中层叶片（表2）；叶片不同部位的落卵量均为背面的落卵率较高，其中室内盆栽条件下显著＞正面的落卵率，田间罩笼条件下与正面的落卵率差异不显著（表3）。

表2 草地贪夜蛾成虫在玉米不同部位叶片上的落卵率Table 2 Oviposition preferences rate of S.frugiperda adults on different parts of maize leaves （%）

表3 草地贪夜蛾成虫在玉米叶片不同部位上的落卵率Table 3 Oviposition preferences rate of S.frugiperda adults on different positions of maize leaves（%）

2.2 草地贪夜蛾幼虫对7种作物的取食选择性

草地贪夜蛾在7种寄主植物上的取食选择性具有显著差异（表4）。草地贪夜蛾初孵幼虫对玉米叶片的取食率最高，其次是高粱，二者差异显著，且均显著＞其他作物；其次是谷子和小麦，二者取食率差异不显著，但均显著＞其他3种作物；对花生、大豆和棉花叶片的取食率均较低，其中对棉花叶片的取食率为0。表明草地贪夜蛾初孵幼虫对禾本科植物表现出明显的取食偏好，尤其是玉米；而对豆科花生和大豆的取食选择性较差，不选择锦葵科的棉花。

表4 草地贪夜蛾初孵幼虫对不同寄主植物叶片的取食率Table 4 Feeding preferences rate of newly hatched S.frugiperda larvae on different host plants leaves（%）

2.3 不同取食经历草地贪夜蛾幼虫对7种作物的取食选择性

从幼虫取食选择总体趋势来看，分别用玉米、高粱、谷子、花生和大豆幼苗饲养繁殖的草地贪夜蛾种群对7种寄主植物的取食选择性相似，均对玉米表现出明显的取食偏好（表5）。双因素方差分析结果（表6）显示，取食经历对草地贪夜蛾初孵幼虫的取食选择性无显著影响。

表5 不同取食经历草地贪夜蛾初孵幼虫对不同寄主植物叶片的取食率Table 5 Feeding preferences rate of newly hatched S.frugiperda larvae with different feeding experience on different host plants leaves （%）

表6 取食经历对草地贪夜蛾初孵幼虫取食选择性的方差分析Table 6 Variance analysis of feeding preference of newly hatched S.frugiperda larvae with different feeding experiences

3 结论与讨论

草地贪夜蛾是一种世界性入侵害虫，较强的产卵和取食选择能力为其在入侵—扩散过程中的进一步适应提供了有利条件。虽然草地贪夜蛾寄主植物广泛，能够取食禾本科等70多科作物和杂草，但其对不同寄主植物的偏好程度不同。已有研究发现，与禾本科其他作物相比，草地贪夜蛾一般会优先选择在玉米上产卵和取食[10～13]。本研究结果显示，草地贪夜蛾对禾本科、豆科和锦葵科7种作物的选择性不同，其中对玉米表现出明显的产卵和取食偏好，其次是高粱，对花生、大豆和棉花的选择性较差。这与草地贪夜蛾主要取食为害玉米的田间调查结果[15，16]基本一致。高粱是草地贪夜蛾的另一主要寄主，当玉米匮乏时，草地贪夜蛾存在向高粱转移为害的高风险。因此，在生产实际中，还应对高粱上的草地贪夜蛾发生情况进行重点监测。

本研究结果显示，草地贪夜蛾初孵幼虫不选择锦葵科的棉花进行取食。这与国外推测认为只有0.07%初孵幼虫能够在棉花田中成功定殖[17]的研究结果相似。原因是草地贪夜蛾主要取食寄主植物的叶片，因此叶片的物理性状、营养成分和次生物质等特性均会直接影响其幼虫的取食选择性[18]。首先，棉花叶片表皮较厚、茸毛较长，不利于草地贪夜蛾初孵幼虫取食；其次，棉花叶片中的一些次生物质如棉酚、半萜烯醛等，会抑制草地贪夜蛾的取食[19]。Nagoshi等[20]田间调查发现，玉米成熟后，草地贪夜蛾可以转移到棉花田对棉铃造成为害。因此，今后有待进一步开展草地贪夜蛾3龄后幼虫对棉花叶片和棉铃的取食选择性研究。

前人研究表明，幼虫的取食经历可以影响多食性昆虫对寄主植物的选择行为[21]。本研究结果显示，分别以玉米、高粱、谷子、花生和大豆幼苗饲养繁殖的草地贪夜蛾种群对寄主植物的取食选择行为相似，表明取食经历对草地贪夜蛾的取食选择行为无显著影响。这与前人的研究结果不同，原因可能与草地贪夜蛾继代饲养的代数有关。本试验中草地贪夜蛾仅用植物幼苗饲养了1代，因此今后有待补充饲养若干代后获得稳定的草地贪夜蛾种群对不同植物的取食选择性，进一步探讨不同种群幼虫与寄主植物的互作关系，最终为草地贪夜蛾的科学防控提供参考。