杜佳倩， 刘 彤， 王寒月， 赵文轩， 王 杰， 徐文斌

（石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832003）

荒漠是干旱区的主要地理景观，有沙漠、砾漠、盐漠和泥漠等类型［1］，而新疆是我国荒漠分布最广的区域［2］。荒漠气候干燥少雨，自然条件严酷，生长在此环境中的植物具有特殊抗逆特性，对荒漠区能量交换和物质循环起重要作用，是荒漠生态系统稳定的基础［3］。

一年生植物具有生活史短、生长速度快、繁殖力强的特点，是荒漠植被的重要组成部分［4-8］，不仅含有优异的抗逆基因［9］，还可以作为重要的工业原料、饲用和药用植物资源［10-12］。如在新疆石河子垦区的莫索湾荒漠区，一年生植物的生物量分别占梭梭群落和白梭梭群落生物量的79.4%和85.9%［13］，对该区域生态系统的稳定和生物多样性的维持具有重要意义［14］。而且随着新疆气候变化，不少物种出现了秋萌现象，在荒漠植物区系中占有越来越重要的地位［15-16］。

目前，对于新疆荒漠植物区系的研究多集中于不同区域内植物区系形成的探讨、物种组成和分布状况的分析等［17-18］，但针对荒漠一年生植物区系的系统研究报道不多。张立运等［13］根据《新疆植物名录》确定了新疆的一年生植物组成隶属于41 科，共533 种，但包括了很多栽培植物。随着《新疆植物志》［19］和《新疆植物志简本》［20］等文献资料的出版，以及新的一年生物种（如长毛孜然芹Cuminum borszczowii、荒漠还阳参Crepis desertorum、粗毛牛膝菊Galinsoga quadriradiata等）不断被发现［21-27］。在新疆的自然生境中，荒漠一年生植物的物种及区系组成和分布特征如何？可作为重要植物资源的物种又有哪些？为了探究以上问题，本文通过查阅大量文献资料和标本信息，结合野外实地调查，全面获取物种分布信息，建立了新疆荒漠一年生植物物种分布数据库，并对其区系组成、分布和资源类型进行了分析，以期了解新疆荒漠一年生植物的分布情况及相关植物资源的合理开发、利用和保护奠定理论基础。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

新 疆 地 处 亚 欧 大 陆 腹 地（34°25′～49°10′N，73°40′～96°18′E），总面积约166×104km2［22］，年均温在4～14 ℃，年均降水量约150 mm，以干旱少雨、冬季严寒、昼夜温差大为主要气候特点［28］。地貌特征为“三山夹两盆”［29］，北为阿尔泰山，南为昆仑山，天山横亘中部将新疆分为南、北疆两部分，南部有塔里木盆地，北部有准噶尔盆地，天山以南为南疆，天山以北为北疆。南疆纬度较北疆低，加之受山、盆结构的影响，属于暖温带，气温较高，降水稀少，分布有流动性强的塔克拉玛干沙漠，且植物稀疏或无植被的砾漠和盐漠；北疆属于温带，气温较低，降水较多，分布有固定或半固定的古尔班通古特沙漠［2］。新疆地质条件复杂，荒漠类型多，沙质荒漠主要分布于塔里木盆地和准噶尔盆地的腹部及部分河流下游地区［2］；砾质荒漠，又称戈壁，主要分布在山麓冲积平原和冲-洪积平原的上、中部及洪积平原区，风蚀作用后的砾漠地表物质组成较粗大，以砾石、卵石或粗沙为主；盐质荒漠，又称为盐渍化荒漠或盐碱地，土壤含盐物质较多，主要分布在新疆山麓平原地区［30］。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查 采用分层取样的方法，于2009—2020 年的5 月底至6 月初，在准噶尔盆地的古尔班通古特沙漠，在多数一年生植物的开花或结实期进行，分别对183 个样地和126 个样地进行植物多样性调查［31］；一年生植物秋萌特性的调查于2009—2020 年10 月底至11 月初进行，统计各样地内萌发的物种数，并标记不同物种幼苗20 株，翌年春天采集标本鉴定［32］。

1.2.2 数据收集与整理 依据《新疆植物志》（1～6卷）［19］《新疆植物志简本》［20］《中国植物志》［33］《中国沙漠植物志》［34］《新疆主要饲用植物志》［35-36］《新疆药用植物志》［37］和《西北干旱荒漠区植物区系地理与资源利用》［38］等专著与文献，确定新疆荒漠一年生植物名录及可作为药用和饲用植物资源的种类，收集县级分布信息，并请专家核对。同时，结合野外调查数据、中国数字植物标本馆（CVH, http://www.cvh.org.cn/）、国家标本资源共享平台（NSII）、中国植物物种信息数据库（http://db.kib.ac.cn/eflora）、中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆（XJBI）、新疆农业大学动植物标本馆（XJAU）和石河子大学标本馆（SHI）历年累计的相关标本补充物种分布信息。整合的物种分布信息数据包括物种的科名、属名、种名、分布县和分布区类型。

基于确定的新疆荒漠一年生植物名录，以恩格勒被子植物分类系统进行科、属、种的统计，参照《中国种子植物区系地理》［39］《中国种子植物区系统计分析》［40］和《中国种子植物属的分布区类型》［41］整理新疆荒漠一年生植物科、属的地理分布型信息，分析新疆荒漠一年生植物的科（属）组成、区系成分及资源类型。

2 结果与分析

2.1 新疆荒漠一年生植物区系组成、分布特征

2.1.1 荒漠一年生植物科、属、种数量特征 新疆荒漠一年生植物（不含栽培种）隶属于20科、109属，共计236种（含8变种）（附表1），分别占新疆一年生植物科、属、种数的41.67%、33.96%、33.14%。

附表1 新疆荒漠一年生植物科、属、种及分布特征Attached Tab.1 Family,genus,species and distribution characteristics of desert annual plants in Xinjiang

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2.1.2 荒漠一年生植物的优势科、属及其占比 新疆荒漠一年生植物含20种以上的科仅有藜科（Chenopodiaceae）、紫草科（Boraginaceae）、菊科（Asteraceae）、十字花科（Brassicaceae）4科，占总科数的20%，物种数达170种，占总物种数的72.03%（表1）。

表1 新疆荒漠一年生植物的优势科及其占比Tab.1 Dominant families and their proportions of desert annual plants in Xinjiang

在新疆荒漠一年生植物中，20种以上的属仅有猪毛菜属（Salsola），共25 种，占总物种数的10.59%（表2）。

表2 新疆荒漠一年生植物的优势属及其占比Tab.2 Dominant genera and their proportions of desert annual plants in Xinjiang

2.1.3 荒漠一年生植物科的分布区类型 新疆荒漠一年生植物所隶属的科可划分为4 个分布区类型，其中，世界广布的科13 个，占总科数的65%；东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布的科2个，占总科数的10%；温带分布的科5个，包括北温带和旧世界温带分布，占总科数的25%。

2.1.4 荒漠一年生植物属的分布区类型 新疆荒漠一年生植物隶属的属可划分为9个分布区类型、8个变型（表3）。其中，世界分布属12 个，占总属数的11.01%，如藜属（Chenopodium）、碱蓬属（Suaeda）、猪毛菜属（Salsola）和滨藜属（Atriplex）等；热带分布属（2～7 类）10 个，占总属数的9.18%，如大戟属（Euphorbia）、菟丝子属（Cuscuta）、蒺藜属（Tribulus）和三芒草属（Aristida）等；温带分布属（8～13-2类）共有85个，占总属数的77.98%，其中，地中海区、西亚至中亚及其变型28 属，占总属数的25.69%，中亚分布及其变型22属，占总属数的20.18%。这2种分布类型的典型属，如雾冰藜属（Bassia）、沙蓬属（Agriophyllum）、蝎尾菊属（Koelpinia）和盐蓬属（Halimocnemis）等，表现出旱化、盐化和残遗的特征，多数为旱中生和旱生性的草本；中国特有分布属2个，占总属数的1.83%，其中紊蒿属（Elachanthemum）为单种属。

表3 新疆荒漠一年生植物属的分布区类型Tab.3 The areal-types of genera of desert annual plants in Xinjiang

2.1.5 荒漠一年生植物在不同类型荒漠中的分布特征 在新疆沙质荒漠中生长的一年生植物有126种，占总种数的53.38%；盐质荒漠中有51 种，占总种数的21.61%；砾质荒漠中有96 种，占总种数的40.67%；而在其他生境(如泥漠和土漠)中有33种，占总种数的13.98%（附表2）。部分物种可同时在不同类型荒漠中生长，如藜科滨藜属的异苞滨藜（Atriplex micrantha）和鞑靼滨藜（A.tatarica）可同时在盐质荒漠和砾质荒漠中生长；伊朗地肤（Kochia iranica）可在沙质、盐质和砾质荒漠中同时生存，对环境的适应能力极强。

附表2 新疆荒漠一年生植物科、属、种在不同基质上的分布特征Attached Tab.2 Distribution characteristics of genera and species of desert annual plants on different substrates in Xinjiang

续附表2

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2.2 新疆荒漠一年生植物的资源类型

2.2.1 饲用植物资源的科、属、种组成 新疆荒漠一年生植物中饲用资源共有8 科31 属51 种（表4）（饲用部位及品质详见附表3），分别占总科数的40%、总属数的28.44%和总种数的21.61%。包括藜科12属24种、禾本科4属7种、菊科5属8种、十字花科5属5种、豆科2属4种、牻牛儿苗科（Geraniaceae）1属1种、蒺藜科（Zygophyllaceae）1属1种、车前科（Plantaginaceae）1 属1 种，其中藜科、禾本科和菊科构成荒漠一年生饲用植物的主体。

附表3 新疆荒漠一年生植物饲用植物资源Attached Tab.3 Forage plant resources of desert annual plamts in Xinjiang

表4 新疆荒漠一年生饲用植物科、属、种组成Tab.4 Family,genera and species composition of forage desert annual plants in Xinjiang

2.2.2 药用植物资源的科、属、种组成 新疆荒漠一年生植物中药用植物共有15科35属55种（表5）（药用部位及功效详见附表4），分别占总科数的75%、总属数的32.11%、总种数的23.31%。这些类群包括蓼科（Polygonaceae）1属2种、藜科7属12种、十字花科7属7种、紫草科2属3种、唇形科（Lamiaceae）3属4 种、菊科5 属13 种、豆科2 属6 种、以及石竹科（Caryophyllaceae）、大戟科、罂粟科、伞形科（Apiaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、蒺藜科、禾本科和车前科各1属1种，其中藜科和菊科占据优势。

附表4 新疆荒漠一年生植物药用植物资源Attached Tab.4 Medicinal plant resources of desert annual plants in Xinjiang

续附表4

表5 新疆荒漠一年生药用植物科、属、种组成Tab.5 Family,genera and species composition of medicinal desert annual plants in Xinjiang

2.2.3 冬季一年生植物的科、属、种组成 新疆荒漠冬季一年生植物是防风固沙的主要贡献者，随着新疆气候暖湿化，在植物群落占有越来越重要地位。笔者通过查阅新疆荒漠一年生植物萌发时间的文献资料［15-16,42-63］，结合多年在准噶尔荒漠野外实地调查，本文所统计的荒漠一年生植物中有64种具有秋萌特性（表6）（具体植物种类详见附表5），隶属于15科47 属，占新疆荒漠一年生植物总数的27.12%，且主要集中在十字花科（11 属，15 种）、菊科（9 属，9种）、禾本科（5属，8种）和紫草科（4属，8种）中。

附表5 新疆荒漠一年生植物可秋萌物种种类Attached Tab.5 Autumn sprouting species of desert annual plants in Xinjiang

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表6 新疆荒漠冬季一年生植物科、属、种组成Tab.6 Composition of families,genera and species of desert winter annual plants in Xinjiang

3 讨论与结论

3.1 新疆荒漠一年生植物物种丰富度相对较高

《中国沙漠植物志》中记录的荒漠一年生植物共有446 种，隶属于46 科、125 属［31］，本文共统计到新疆的荒漠一年生植物有236 种（含8 变种），占我国荒漠一年生植物总数的52.91%。在甘肃河西走廊荒漠区的一年生植物有142 种［64］；内蒙古阿拉善荒漠区的一年生植物有61 种［65］；北美四大沙漠中，索诺兰沙漠（The Sonoran Desert）的一年生植物有109 种［66］，莫哈维沙漠（Mojave Desert）有62 种［67］，大盆地沙漠（Great Basin Desert）有74种［4］，奇瓦瓦沙漠（Chihuahua Desert）有42 种［68］；以色列内盖夫沙漠（The Negev Desert）中一年生植物有128种［69］。可见新疆荒漠一年生植物物种丰富度相对较高，其中多样性较丰富的科为藜科、十字花科、菊科、紫草科，4个科的物种数占总物种数的72.03%，说明科的优势性明显，属和种均集中在少数科中［18］。

3.2 新疆荒漠一年生植物中的温带成分占主要优势

从科的分布区类型来看，新疆荒漠一年生植物可划分为4 个分布类型，其中，世界广布科比例最高，如藜科、十字花科、菊科和禾本科，说明这些世界性大科能够适应新疆干旱严酷的环境［70］。热带分布科仅有2 科，可能是第三纪炎热气候期的新疆遗留成分［71］。相较于科，属更能够体现当地植物的区系特征［72］，属可划分为9 个分布区类型和8 个变型，反映出新疆荒漠一年生植物区系地理成分复杂[73]。其中主要类型是温带分布成分中的地中海区、西亚至中亚及其变型和中亚成分。此外，新疆荒漠一年生植物中，仅有2个中国特有属，主要原因是由于中国特有属均以云南或西南诸省为分布中心，向东北、西北方向辐射并逐渐减少，当辐射到新疆地区时只剩2属［60］。

3.3 新疆荒漠一年生植物中藜科植物处于优势地位

藜科是抗旱耐盐植物种类最集中的科，新疆是中国藜科植物种类最多的地区，共有36 属（占全国90%）150 种（占全国80.2%），且种类独特，有14 属86 种在中国仅分布于新疆［74］。在新疆荒漠一年生植物中，藜科植物有18 属、78 种，占总种数的33.05%，远高于十字花科（15.25%）、菊科（14.40%）、紫草科（8.90%）等优势科物种的占比。可见，丰富的藜科物种在新疆荒漠一年生植物多样性组成中具有明显的优势。

3.4 新疆荒漠一年生植物主要分布在沙质和砾质荒漠

新疆荒漠中面积最大的是沙漠，达42.68×104km2，占荒漠面积的32.49%，泥漠1.06×104km2，占0.81%［2］，随着气温自南向北降低，荒漠具有自南向北减少的规律［75］。据统计，在沙质和砾质荒漠上分布的一年生植物分别占荒漠一年生植物总种数的53.38%和40.67%，盐质荒漠和其他类型的荒漠（如泥漠和土漠等）上分布的一年生植物仅占总种数的21.61%和13.98%。可见，沙质荒漠和砾质荒漠是一年生植物分布最适宜的基质，出现这样的分布差异主要是由于土壤水分是一年生植物的限制性生态因子，不同基质对水分的保存情况不同，一年生植物就随着不同基质土壤水分的差异呈相应的选择性分布［64］。

3.5 新疆荒漠一年生植物的饲用、药用和生态价值较大

新疆荒漠一年生植物中可作为饲用植物的有8科31属51种，如齿稃草（Schismus arabicus）、蝎尾菊（Koelpinia linearis）、尖喙牻牛儿苗（Erodium oxyrhinchum）、小苜蓿（Medicago minima）和叉毛蓬（Petrosimonia sibirica）等为优等饲用植物；沙蓬（Agriophyllum squarrosum）和东方旱麦草（Eremopyrum orientale）等为良等饲用植物；角果藜（Ceratocarpus arenarius）、戟叶滨藜（A.hastata）、猪毛菜（Salsola collina）、对节刺（Horaninowia ulicina）、四齿芥（Tetracme quadricornis）、涩荠（Malcolmia africana）、小车前（Plantago minuta）、砂蓝刺头（Echinops gmelini）和旱麦草（E. triticeum）等为中等饲用植物，还有许多植物的果实、种子、叶片等含有丰富的营养成分，如沙蓬的果实含淀粉，藜（Chenopodium album）和猪毛菜的种子或叶含蛋白质、油脂和维生素，可作为食品原料［38］。

可作为药用植物的共有15 科35 属55 种，其中菊科植物（13 种）占比最高。如臭蒿（Artemisia hedinii）的地上部分具有清热凉血、退黄、消炎等功能［76］，习见蓼（Polygonum plebeium）具有利胆利尿、抗炎止血、及及保肝镇痛作用［77］，沙蓬具有抗糖尿病、抗氧化、祛疫、清热、利尿及降血脂等功能［78-79］，中亚滨藜（A. centralasiatica）、藜、角茴香（Hypecoum erectum）、小果菘蓝（Isatis minima）、庭荠（Alyssum desertorum）、地锦（Euphorbia humifusa）、龙葵（Solanum nigrum）、湿地蒿（Artemisia tournefortiana）、小画眉草（Eragrostis minor）等均具有清热解毒的功效［80-83］，盐生草（Halogeton glomeratu）、播娘蒿（Descurainia sophia）、蚤草（Pulicaria vulgaris）等均具有止咳平喘的功效［84-85］。

荒漠一年生植物还具有重要的生态功能，是防风固沙和稳定生态系统的主要植物资源，如倒披针叶虫实（Corispermum lehmannianum）、旱麦草、尖喙牻牛儿苗、狭果鹤虱（Lappula semiglabra）、硬萼软紫草（Arnebia decumbens）和角果藜等具有极强的抗旱避旱能力，既可以在春季萌发也可以在秋季萌发，能适应于风沙、干旱等严酷的自然条件［86］；此外，荒漠一年生植物对荒漠生态系统的稳定程度具有指示作用，如雾冰藜（Bassia dasyphylla）、绵蓬（C.mongolicum）等一年生植物是半流动沙地的代表物种，沙蓬，倒披针叶虫实等是流动沙地的代表物种，它们的出现说明土地沙化趋势已较为严重［87］。