郭 璐，赵杏花，白 凤，闫伟红，左合君*

(1.内蒙古农业大学 沙漠治理学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.荒漠生态系统保护与修复国家林业和草原局重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010010；3.北京林业大学 水土保持学院，北京 100083；4.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010)

唐古特白刺(Nitrariatangutorum)又名白刺(以下称白刺)，是白刺科(Nitrariaceae)白刺属(Nitraria)落叶灌木，属潜水旱生植物，是半固定沙地、固定沙地、低湿盐碱滩地乃至荒漠草原采样点上的主要建群种之一，多形成白刺沙堆[1]。白刺能够适应干旱环境，同时具有耐盐碱的生理特性，是我国西北荒漠的优势种之一，在我国防沙治沙领域发挥着重要作用[2]。作为优质沙生植物资源，白刺果实已被很好地开发利用[3-5]，幼嫩枝叶的利用价值也越来越受到关注。对白刺叶片的成分进行测定后发现：白刺叶片蛋白含量高，纤维含量低，饲用品质优良[6-7]。利用白刺耐旱耐瘠薄、扦插易成活的特性，可以将其引种于沙害严重的地区，作为沙地生态系统近自然修复优选的乡土树种，在生态修复的同时，能兼顾资源利用，为保护生态环境和提高荒漠化地区的经济效益发挥作用。

不同地域水热条件不同，这对地带性植被、地带性土壤的形成起决定性作用[8]。白刺在我国西北地区的荒漠化草原、草原化荒漠、典型荒漠广泛分布，但不同地域的白刺叶片在形态、结构、药用成分等方面均存在显著差异[9-11]；不同地域白刺果实中的药用成分也存在显著差异[12]。研究还发现，白刺叶片中营养物质含量随季节有相应变化[13-14]。叶片是植物进行光合作用的主要场所，其形态结构发生变化，必然导致生理功能的差异[15-16]。本研究在对不同地域白刺叶片形态结构研究的基础上，探讨地域差异对白刺叶片营养物质积累的影响，以期对白刺优良单株选育、资源开发利用提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

选取暖温型荒漠草原亚带(乌拉特中旗)、暖温型草原化荒漠亚带(磴口县)、暖温型典型荒漠亚带(民勤县)3个有白刺天然分布的地域作为采样区，在各采样区选取采样点进行采样。采样区具体位置及环境参数见表1。

荒漠化草原的采样区位于乌拉特中旗(W)，属于乌拉特荒漠草原，地带性土壤为棕钙土，地带性植被以矮小的旱生灌木和多年生草本为主，局部草原植被退化，出现了沙丘和斑块状季节性过水滩地。采样地生境有山前平原(WSQ)、半固定沙丘(WBG)、盐碱滩地(WYJ)。常见植物有白刺、红砂(Reaumuriasongarica)、沙生针茅(Stipaglareosa)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、蒙古韭(Alliummongolicum)、多裂骆驼蓬(Peganummultisectum)、珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)等。

草原化荒漠的采样区位于巴彦淖尔市磴口县(D)，是草原向荒漠的过渡区域，属于半荒漠，地带性土壤为漠钙土。自然植被以旱生、强旱生的灌木为主，局部受河套灌区的影响，存在隐域性低湿地。采样地生境有半固定沙丘(DBG)、丘间低地(DQJ)以及盐碱滩地(DYJ)。常见植物有白刺、梭梭(Haloxylonammodendron)、柽柳(Tamarixchinensis)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、刺旋花(Convolvulustragacanthoides)等灌木和沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、猪毛菜(Salsolacollina)、黄花补血草(Limoniumaureum)等旱生草本。

典型荒漠的采样区位于甘肃省民勤县(M)，地带性土壤为灰棕荒漠土，多见非地带性风沙土，自然植被以强旱生灌木为主。采样地生境有固定沙丘(MGD)、半固定沙丘(MBG)。常见植物有白刺、大白刺(N.roborowskii)、梭梭、红砂、沙蓬、沙竹(Psammochloamongolica)、甘草(Glycyrrhizauralensis)等强旱生植物种。

1.2 材料采集

2018年8月下旬进行采样，每种采样点选取3丛无病虫害、长势良好的白刺植株，各灌丛间距离均大于1 km。在灌丛1/2的高度位置处，东、西、南、北4个方位分别选取5枝健壮的1年生枝条进行样品采集。在选取的每个枝条长度中部位置处选取20枚白刺叶片，采摘后迅速测定形态特征，每个采样点用于形态特征测量的叶片共计1 200枚。将采摘下的叶片置于保鲜箱内低温保存带回室内，置于70 ℃烘箱内烘干至恒重后粉碎，过80～100目筛后用于营养物质含量测定。

1.3 测定方法

1.3.1 形态特征测定 用数显游标卡尺(测量精度0.01 mm)测定白刺叶片长度(即中脉位置处长度)、叶片宽度(垂直于中脉最宽处)、叶片厚度，并计算叶片的长宽比。

1.3.2 营养物质含量测定 粗蛋白含量采用凯氏定氮法进行测定；粗脂肪含量利用粗脂肪测定仪进行测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法进行测定；还原性糖含量采用3,5-二硝基水杨酸法测定；粗灰分的测定是通过将样品置于电炉上灼烧至无炭粒后，再放置于控制温度在550±20 ℃的马弗炉内灼烧4 h后称重获得；粗纤维的测定是通过将样品进行酸洗、碱洗，再经有机溶剂除去可溶物，高温灼烧除去矿物质，剩余物质即为粗纤维[17]。

1.4 数据处理

通过Excel 2010软件进行数据初步统计，再利用IBM SPSS Statistics 24.0软件进行One-way ANOVA分析。

2 结果与分析

2.1 白刺叶片形态特征地域分异规律

2.1.1 不同地域白刺叶片形态特征分析 对不同地域半固定沙地的白刺叶片形态特征进行分析(表2)，不同地域白刺叶片的长度、厚度均具有显著差异，且变化趋势一致，大小关系为采样区W>D>M；白刺的叶片宽度在采样区M最宽，为6.37±0.07 mm，与采样区W的白刺叶宽无显著差异，两者显著大于采样区D的白刺叶宽；不同采样区的叶片长宽比均存在显著差异，大小关系为采样区D>W>M。研究结果说明，随着干旱程度的增加，白刺叶片呈变短、变薄的趋势。

表2 不同地域白刺叶片形态特征差异性分析

2.1.2 不同采样点白刺叶片形态特征分析 8个采样点的白刺叶片形态特征见表3，叶片长度在不同采样点间存在差异，采自WBG的叶片最长，为(27.79±0.43)mm，与WYJ无显著差异，与其他采样点叶片均有显著差异，采自MBG的叶片长度最小，为(19.84±0.21)mm；叶长在相同地域的不同采样点间均存在显著差异，整体来说，采样区W的白刺叶片长度均大于采样区D和M。叶宽在不同采样点间存在差异，采样点MBG的叶片最宽，为(6.37±0.07)mm，除与WBG不存在显著差异外，与其他采样点均具有显著差异，采自DYJ的叶片最窄，为(5.00±0.15)mm；采样区W的各采样点间白刺叶宽不存在显著差异，采样区D和M的各采样点间叶宽存在显著差异。叶片长宽比以DBG最大，为4.80±0.03，WYJ次之，两者之间无显著差异，采样点MBG最小，为3.14±0.03，除与DYJ无显著差异外，显著低于其他采样点，各采样点间叶片长宽比的大小关系为：DBG、WYJ、WSQ、WBG、DQJ、DYJ、MGD、MBG，相同地域的不同采样点间除WSQ和WBG无显著差异以外，其他采样点间均存在显著差异。叶片厚度在不同采样点间存在差异，采自WBG的叶片厚度显著大于其他采样点，为(0.78±0.01)mm，采样点MGD的白刺叶最薄，为(0.55±0.01)mm，与采样点MBG无显著差异；采样区W的各采样点间叶片厚度均存在显著差异，采样区D的DYJ叶片厚度显著大于DBG和DQJ，采样区M的不同采样点间厚度不存在显著差异。

表3 不同采样点的白刺叶片形态特征

综上可知，白刺叶片形态具有较强的可塑性，随着环境干旱程度的加剧，白刺叶片呈变短、变薄的趋势；在盐碱滩地中，水分充足，白刺叶片可正常吸收水分，叶片增厚。整体来看，采自W的白刺叶片在长度和厚度上均具有明显优势，而采样区M的叶长和叶厚处于三地间最低水平。

2.2 白刺叶片营养物质含量的地域分异

2.2.1 白刺叶片营养物质含量的地域分异 由表4可见，不同地域白刺叶片在粗蛋白与可溶性糖的含量上存在显著差异，其他物质含量间无显著差异。采样区M的叶片中粗蛋白与可溶性糖含量均为最低，且显著低于其他地域；采自W的叶片中粗蛋白与可溶性糖的含量均表现为最高，分别占叶片干重的33.30%、22.04%，采样区D的叶片与之无显著差异。粗脂肪、还原性糖、粗灰分和粗纤维的含量以采样区D最高，分别占叶片干重的3.41%、1.81%、19.06%和7.60%。研究结果表明，白刺营养物质的积累，特别是粗蛋白和可溶性糖的积累与气候因素有密切关系，气候越干旱，越不利于二者的积累。

表4 不同地域白刺叶片营养物质含量差异性分析

2.2.2 不同采样点白刺叶片营养物质含量分析 8个采样点的白刺叶片中营养物质含量分析见表5，采自WSQ的叶片中粗蛋白含量最高，占叶片干重的33.79%，与采样点WYJ、DYJ、MBG存在显著差异；相同地域间盐碱生境的白刺叶片中粗蛋白的含量显著低于其他生境。整体来看，环境的干旱程度越高，叶片中粗蛋白的含量越低，盐碱化会明显影响叶片中的粗蛋白含量的累积，采样点WYJ与DYJ的粗蛋白含量显著低于相同地域的其他采样点。采自DYJ的叶片粗脂肪含量最高，占叶片干重的3.71%，DQJ的粗脂肪含量最低，占叶片干重的2.65%，两者差异性显著，其他采样点介于两者之间，无显著差异。采自WYJ的叶片可溶性糖含量最高，占叶片干重的22.81%，显著高于采样区D与M的各种采样点，采样点DYJ的叶片可溶性糖含量最低，占叶片干重的17.59%；相同地域的不同采样点间可溶性糖含量无显著差异，整体来看，采样地W的各生境中，白刺叶片可溶性糖的含量普遍较高，高于另外2个采样地的各采样点。采自WYJ的叶片中还原性糖含量最高，为叶片干重的2.09%，与采样区W的其他采样点存在显著差异，采样区D和M的各采样点间还原性糖含量无显著差异。采自DYJ的叶片中粗灰分含量最高，与采样点WSQ、MGD存在显著差异，与其他采样点差异不显著；各采样区的不同采样点间白刺叶片中粗灰分的含量无显著差异。采自DYJ的叶片中粗纤维含量最高，且显著高于采样区D的其他采样点，其他采样区的各采样点间粗纤维的含量无显著差异。

表5 不同采样点白刺叶片营养物质含量

粗蛋白与可溶性糖的含量在白刺叶片干重中占比较大，且两者含量越高，白刺枝叶作为饲料的营养价值越高，同时，粗纤维含量越低，适口性越好，饲用品质越高。因此，干旱程度越低采样点生长的白刺营养价值越高，饲用品质越好，具有开发潜力；但是盐碱中生长的白刺较相同地域的其他采样点而言，营养价值降低，适口性也变差。

3 结论与讨论

白刺叶片形态对地带性变化响应敏感，随着地域从荒漠草原、半荒漠到典型荒漠过渡，干旱程度逐渐加剧，白刺叶片长度呈现出明显变短、变薄的趋势；盐碱生境中，白刺叶片面积减小、长度缩短，厚度却有所增加。植物在不同环境条件下表型与功能都具有一定的可塑性[18]。叶片作为植物与环境之间物质与能量交换的主要营养器官，对环境变化非常敏感，并能够及时作出响应[9,19]。水分、温度等环境因子的变化通常会引起叶片的形态结构产生变化[20]。温度变化会对植物的养分积累产生影响，但影响力度小于水分利用效率对其的影响[21]。N.P.A.Huneretal[22]的研究结果表明，低温环境会使叶片变厚，叶面积缩小，这与本研究的结果一致，采样区W的年均温度明显低于其他地域，叶片厚度也显著低于其他地域。降水是影响白刺生长关键的环境因子，在年均降水量小于200 mm的草原化荒漠、典型荒漠，白刺对水分的利用策略为保守型，可高效利用水分[23]。本研究采样区M最为干旱，D居中，W的水分条件较好，采样区W和D的年均降水量分别是M的1.9倍和1.2倍，但是M的年均蒸发量却最大，分别是W和D的1.7倍和1.1倍。干旱程度加剧，植物所能吸收的水分越少，不利于白刺叶片的生长，环境越干旱，长度生长所受的限制较宽度更大[24]；随着蒸腾作用的加剧，叶片中的水分散失越多，叶肉细胞中的水分含量越少，细胞呈失水状态，叶片也就越薄[11]。

随着地域由荒漠草原、半荒漠到典型荒漠过渡，降水量降低，蒸发量增大，气候干旱程度加剧，白刺叶片的粗蛋白和可溶性糖含量呈明显降低之势。蛋白质的积累与土壤中的氮元素含量有关，随着采样地从荒漠化草原、草原化荒漠再向典型荒漠的过渡，地带性土壤依次为棕钙土、漠钙土、灰棕荒漠土，有机质含量不断降低，土壤养分愈发贫瘠[8]，因此，3个不同地域白刺叶片中粗蛋白的含量也相应呈降低趋势。生长地天然降水会明显影响白刺的生长状况，较好的水分条件会提高白刺叶片的光合作用效率，利于营养物质的积累[25-26]。3个地域间采样区W的降水量最大，因此，在营养物质的累积方面占优势地位，白刺叶片中粗蛋白与可溶性糖的含量以采样区W最高；采样区D位于磴口县，属黄河灌区，地下水埋深浅，水量充沛，黄河水很大程度上补给了土壤水与地下水，白刺生长所需水分充足，粗脂肪、还原性糖的含量均以采样区D最高[27]。土壤盐碱化会使得植物叶片中叶绿素含量发生变化，同时可溶性蛋白、可溶性糖等具有渗透调节功能的物质也会发生改变[28-29]，最终导致叶片营养物质的含量产生差异。本研究中，采样点DYJ土壤盐渍化程度高，周围盐碱斑明显，白刺具有耐盐碱特性，细胞渗透压高，盐碱环境下可以正常吸收土壤水分，但这样的环境条件不利于白刺叶片中营养物质的积累，采样点DYJ的营养物质含量与干旱地区基本一致，但灰分与粗纤维含量显著高于其他采样点，说明局部地区的土壤盐渍化对叶片中营养物质的积累具有明显的抑制作用，在盐渍化程度过高的生境中生长的白刺饲用品质变差。

碳水化合物主要来源于叶片的光合积累，叶面积越大、叶肉中的含水量越高，叶片的光合效率也越高，糖分有效积累越多。翟军团[30]的研究结果表明，叶片大小与厚度在不同水分条件下存在差异，叶片干重、相对含水量、净光合速率、蒸腾速率、可溶性糖含量与叶面积、厚度呈显著的正相关关系，水分条件好的区域叶面积、厚度呈增大趋势，叶片内相对含水量增加，干物质积累量、可溶性糖含量增多。本研究的结果与其一致，荒漠化草原(W)的水分状况最好，对应的叶片长势最好，外观呈深绿色，长度最长、厚度大，叶片积累的蛋白质、可溶性糖含量均表现为最高。