谢雨桐，彭 凯，胡俊茹，王国霞

黑水虻在水产饲料中的应用进展

谢雨桐1,2，彭 凯2，胡俊茹2，王国霞2

（1. 广东海洋大学水产学院，广东 湛江 524088；2. 广东省农业科学院动物科学研究所 // 广东省畜禽育种与营养研究重点实验室 // 农业部华南动物营养与饲料重点实验室，广东 广州 510640）

总结黑水虻的生物特性、营养成分含量及其在水产饲料中的应用，简述黑水虻幼虫不同产品形式（干虫/虫粉、脱脂虫粉、虫油、鲜虫/虫浆）在草食性、杂食性、肉食性和甲壳动物饲料中的应用进展，阐述在水产动物饲料中适量添加黑水虻可提高所饲动物的生长性能，过量添加则引起动物发生病理性变化，综述在不同水生动物中黑水虻的最适添加量，提出黑水虻在产业化生产及水产饲料中的应用前景及问题。

黑水虻；水产饲料；水产养殖

鱼粉、豆粕为水产饲料的常规蛋白原料，进口依存度高达80%或以上，饲料原料匮乏已成为制约我国水产养殖业健康和可持续发展的关键因素。昆虫蛋白是动物性蛋白的一种，有来源广、饲养成本低、氨基酸组成平衡和营养价值高等优点。黑水虻（Black Soldier Fly）是一种较早关注的优质昆虫蛋白，属昆虫纲双翅目短角亚目水虻科扁角水虻属，学名亮斑扁角水虻（Linnaeus）[1]。一般世代每代历时35 d，有成虫期、卵期、幼虫期、蛹期四个阶段[2]，有生长速度快、抗逆性强、养殖简单、繁殖迅速等优良特性。其幼虫蛋白质含量高，富含月桂酸、棕榈酸，必需氨基酸，微量元素及多种生物活性物质，是具有良好发展前景的功能性原料。氨基酸组成均衡，与鲱鱼粉相似，优于普通的豆粉和骨粉[3]。相比其他昆虫，黑水虻成虫寿命短，一般在预蛹期前采收，不携带病菌[4]，并有天然的抗菌物质[5]；对酒精毒性、氧胁迫、高渗透压的环境有良好的抗性[6]；在生产中，幼虫可降解餐厨垃圾、变质食物、禽畜粪便等有机废弃物[7]，转化有机物为自身蛋白质和脂肪[8]；幼虫有可塑性营养组成[10]，不同培养基养殖的幼虫养分不同[9]，短期内可通过调节幼虫食物的营养成分，提高虫体内某种特定营养素含量，尤其是虫油成分[11]。笔者综述黑水虻的营养价值及在草食性鱼类、杂食性鱼类、肉食性鱼类、甲壳动物饲料中的应用最新进展。

1 黑水虻的营养价值

黑水虻幼虫含质量分数40％～43％的干物质，其中含粗蛋白30％～50％（与培养基有关），粗脂肪31％～38％，灰分11％～15％，钙质4.8％～5.1％，磷0.60％～0.63％[10,12]，并含有丰富的脂肪酸，月桂酸最高[13]，其次为棕榈酸[14]。研究表明，不同培养基的幼虫的蛋白、脂肪、灰分及脂肪酸含量差异较大，氨基酸谱和其他矿物质含量较为稳定[15]，因其含有外骨骼，灰分含量较高，钙磷比高[14]。研究发现，食厨余垃圾黑水虻幼虫粉，不饱和脂肪酸占总脂肪酸的60％，必需脂肪酸占总脂肪酸的23％[16]，油酸和亚油酸分别可达30％和21％[13,17]。胡俊茹等[10]研究采食不同有机废弃物的黑水虻时发现，幼虫矿物元素含量丰富，餐厨虫Mg 2 300 mg/kg、Fe 450 mg/kg、Mn 45 mg/kg、Cu 8.1 mg/kg、Zn 93 mg/kg，鸡粪虫Mg 6 100 mg/kg、Fe 980 mg/kg、Mn 1100 mg/kg、Cu 103 mg/kg、Zn 1200 mg/kg，培养基不同，黑水虻虫体微量元素含量差异明显。

加工方式亦影响黑水虻营养成分。黑水虻目前主要有鲜虫、干虫和虫粉，以及加工产品虫膏或虫浆等产品形式。鲜虫是指养殖的适龄幼虫直接用或冷冻保存以备投用，保留了黑水虻的活性物质，但对保存和运输要求较高。干虫通过高温或低温加热烘干或微波干燥获得，活性物质含量低，但整虫相对虫粉来说油脂不易氧化。虫粉由干虫粉碎所得。虫膏或虫浆产品为鲜虫通过酶解、浓缩、发酵或酶菌联用等特定工艺处理所得，保留了幼虫活性物质。研究表明，不同形式产品脂肪酸含量不同，虫粉机械处理油脂含量较低（质量分数11.9% ～ 12.0%）[18]；直接粉碎预蛹，游离脂肪酸质量分数仅约2.5%，热烫处理样品后游离脂肪酸质量分数约10%，而冷冻后粉碎的样品，游离脂肪酸质量分数高达15%[19]。

黑水虻在脱脂处理后，粗蛋白含量增加，质量分数可超过50%[20]。必需氨基酸含量占氨基酸总量的33％[21]。其中低温干燥的幼虫粉和微波干燥的幼虫粉，必需氨基酸指数（EAAI）优于标准鸡蛋（100），按照WHO/FAO标准，评级为良好品质 (DIAAS > 75)[3]，氨基酸组成平衡，蛋白质品质较佳，更易消化[22]，且赖氨酸、蛋氨酸、精氨酸等必需氨基酸含量与鱼粉相似[23]，满足了对赖氨酸、蛋氨酸等限制性氨基酸的需求。饲料中可通过添加黑水虻维持氨基酸平衡，补充必需氨基酸的不足[24]。

2 黑水虻在水产饲料中的应用

2.1 黑水虻在草食性鱼饲料中的应用

目前，黑水虻在草鱼（）中的应用研究仅有零星报道。黄文庆等[25]在草鱼种鱼饲料（饲料蛋白质量分数35%）中用黑水虻幼虫粉（餐厨养殖）替代鱼粉（对照组饲料中鱼粉质量分数7.5%）养殖草鱼，20%替代组（虫粉质量分数1.5%）可一定程度上提高草鱼种的生长性能和抗氧化能力，过量替代则产生抑生长效应。陈延娜等[26]在草鱼幼鱼饲料（饲料蛋白质量分数32%）中，用黑水虻虫油逐步替代豆油（对照组饲料豆油质量分数2.4%），最适替代量为75％（虫油质量分数1.8%），100%水平替代对草鱼生长性能无不利影响，且提高了肠道菌群多样性，但对肝脏产生了一定影响。黑水虻应用于草食性鱼的实验较少，可能与草食性鱼类对蛋白质需求相对较低有关。

2.2 黑水虻在肉食性鱼饲料中的应用

肉食性鱼饲料中鱼粉用量相对较高，因此，关于黑水虻替代鱼粉的文献较为丰富。

黑水虻在肉食性海水鱼应用研究较广，主要应用于大西洋鲑（）[27]、花鲈（）[19,28]、大黄鱼（）[29]和杂交斑 [鞍带石斑鱼（）♂×棕点石斑鱼（）♀][30]等。Belghit等[27]发现，用黑水虻干虫替代大西洋鲑饲料（饲料蛋白质量分数44% ～ 47%）配方里20% ～ 85%的鱼粉（对照组饲料鱼粉占比35%）对大西洋鲑生长无负面影响。胡俊茹等[28]用烘干粉碎的黑水虻幼虫（厨余养殖，虫粉蛋白质量分数34%，脂肪质量分数37.5%）逐步替代饲料（饲料中蛋白质量分数40%，对照组鱼粉质量分数28%）中鱼粉，饲养花鲈幼鱼，替代率为30%（虫粉质量分数16.66%）水平组的增重率和饲料系数最佳；替代率增加，鱼体表现出肝细胞出现空泡状损伤，肠道结构受损，体脂增加等不良症状。Wang等[19]以黑水虻干虫（脱脂，厨余养殖，虫粉蛋白质量分数55.4%，脂肪质量分数18.6%）作为花鲈幼鱼饲料（饲料蛋白质量分数39%，对照组鱼粉质量分数25%）中鱼粉的替代源，发现64%的替代水平不会影响花鲈的生长性能、肝脏和肠道的组织结构和功能，黑水虻经过脱脂处理后在花鲈饲料中用量增加。韩星星等[29]用黑水虻幼虫粉（脱脂，蛋白质量分数37.78%，脂肪质量分数11.37%）替代鱼粉（饲料蛋白质量分数45%，对照组鱼粉占比42%）投喂大黄鱼，40%替代组（虫粉质量分数14%）的增重率、饲料效率和蛋白质效率最高，且显著高于对照组，100%替代组显著降低，消化酶活性整体呈先升后降趋势；替代水平≥40％时，鱼体粗脂肪和粗灰分含量显著升高，粗蛋白、亚油酸酸及亚麻酸含量显著降低等不良影响。吴锦辉等[30]用黑水虻鲜匀浆替代不同比例（0%、7.5%、15%、30%、60%）的基础饲料投喂虎龙杂交斑 [鞍带石斑鱼（）♂×棕点石斑鱼（）♀]，替代率为15%时增重率提高30%，饲料系数最低，鲜味氨基酸和必需氨基酸最高，免疫力（溶菌酶）也有明显提高。

黑水虻在肉食性淡水鱼中研究常见在在大口黑鲈（）[31-34]、虹鳟[35-37]()、斗鱼（）[35]和杂交鳢 [()♂×()♀][36]，黑水虻应用制剂也不尽相同。在大口黑鲈中，彭凯等[31]添加黑水虻幼虫粉（虫粉蛋白质量分数48.3%，脂肪质量分数19.5%）替换鱼粉（对照组鱼粉质量分数45%），15.0%和22.5%替代组全鱼粗灰分和钙含量显著降低。Peng等[32]在基础饲料（蛋白质量分数50%，鱼粉质量分数45%）中添加黑水虻鲜虫浆（虫浆蛋白质量分数14%，脂肪质量分数15%），添加2%水平的虫浆可显著提高其生长性能、免疫抗氧化能力，且全鱼体脂含量增加。但Peng等[33]进一步研究发现，较对照组，实验组呈现不同程度的肝细胞空泡变性及炎症细胞浸润。Xu等[34]尝试在基础饲料（蛋白质量分数49%，鱼粉质量分数45%）中添加发酵黑水虻虫浆，添加质量分数1%的酶解虫浆显著提高生长性能及免疫抗氧化能力，减少氧化代谢物；在肠道微生物组成水平上，优势的柔毛门被梭菌门取代，在微生物电位功能水平上，氨基酸、能量和核苷酸代谢增加，聚糖和脂类代谢减少，--乙酰氨基葡萄糖酶显著增加。Dumas等[35]分别在基础饲料（蛋白质量分数40%，脂肪质量分数14%）中添加质量分数6.5%、13%、26%的黑水虻幼虫粉（脱脂，蛋白质量分数40%，脂肪质量分数20%）替代鱼粉，质量分数2%、5%、10%黑水虻虫油替代鱼油。结果表明，当黑水虻脱脂粉添加量达26%水平，增重率和全鱼粗蛋白质量分数显著下降，饲料系数、全鱼粗脂肪质量分数和肝体比显著上升；虫油添加对生长性能和体成分均无显著性影响。Christian等[36]也尝试在基础饲料（粗蛋白质量分数46%，粗脂肪质量分数15%）中添加15%质量分数（替代50%的鱼粉）的黑水虻（脱脂，粗蛋白质量分数57%，粗脂肪质量分数7%），虹鳟生长性能、鱼片物理特性，肝脏和肠道健康，饲料消化率均无不良影响，仅15%水平组脏体比和肝体比显著升高。Rimoldi等[37]添加质量分数15%黑水虻（替代50%鱼粉），虹鳟肠道乳酸菌、芽孢杆菌等有益菌属富集，气单胞菌属等致病菌数量减少，宏基因组数据也证明，添加黑水虻可以改变肠道微生物群的代谢活动。谢醒达[38]在斗鱼饲养试验中（饲料蛋白质量分数53%，脂肪质量分数18%），用黑水虻虫油替代鱼油（对照组饲料鱼油质量分数7%），增重率提高30%，饲料系数下降10%，成活率和免疫力也有显著提高。王国霞等[39]在黑水虻对杂交鳢影响的养殖试验中（饲料蛋白质量分数43%），分别添加质量分数5%干幼虫粉和10%鲜虫浆作为诱食剂，与对照组乌贼膏相比，试验组增重率上升，饲料系数下降，且5%干幼虫粉组促生长效果更明显，影响更显著。

因此，在肉食性鱼类饲料中添加一定比例黑水虻虫粉、鲜虫浆或虫油，可提高增重率，降低饲料系数，提高免疫力。

2.3 黑水虻在杂食性鱼饲料中的应用

关于黑水虻应用于杂食性海水鱼饲料研究较少，仅见少量关于鹦鹉鱼（）[40-42]的研究。李景龙等[40]用不同黑水虻投喂方式饲养鹦鹉鱼，3次饲料1次和2次饲料2次黑水虻组（最适投喂比例约25%、50%）消化酶活性最佳，且对生长性能无显著影响。孙学亮等[41]进一步检测表明，3次饲料1次组鹦鹉鱼抗氧化和非特异性免疫也无明显影响，表明鹦鹉鱼对该投喂方式适应良好。石洪玥等[42]用虫油代替豆油饲养的鹦鹉鱼（饲料蛋白质量分数47%）增重率提高，免疫力上升。上述结果提供多种黑水虻添加形式，添加活虫或干虫，每日投喂或隔日投喂，作为蛋白源或脂肪源，均可对养殖生物有一定影响。

黑水虻在杂食性淡水鱼的研究较为深入。Hu等[43]、Xiao等[44]、陈晓瑛等[45]、王国霞等[46]分别用餐厨养殖（虫粉蛋白、脂肪质量分数分别为33.3%、33.5%）、鸡粪养殖（虫粉蛋白、脂肪质量分数分别为47.0%、17.0%）、花生麸养殖（虫粉蛋白、脂肪质量分数分别为50.35%、24.00%）的黑水虻虫粉以及脱脂虫粉（蛋白、脂肪质量分数分别为55.4%、1.6%）替代鱼粉饲养黄颡鱼（），饲料蛋白质量分数为42% ～ 44%，最佳虫粉质量分数依次为14.10%（替代30%鱼粉）、34.30%(替代68%鱼粉）、11.62%（替代30%鱼粉）、17.85%（替代60%鱼粉）。由此推测，在饲料蛋白含量相近时，黄颡鱼饲料中黑水虻添加量与黑水虻营养成分（不同培养基养殖）及饲料中的对照组鱼粉占比有关。

Zhou等[47]和Li等[48]分别用虫粉和脱脂虫粉替代鱼粉（对照组鱼粉质量分数均为10%）饲养建鲤（var），饲料蛋白质量分数分别为36%和41%，可替代鱼粉量高达100%（虫粉质量分数14%）和50%（虫粉质量分数5.3%）。Li等[48]发现，脱脂虫粉质量分数超过5.3%时，鱼体损伤较严重，如肠道绒毛出现严重机械损伤，肝胰腺空泡和脂质沉淀减少等。在脱脂虫粉和未脱脂虫粉的应用中，建鲤[48]和花鲈[20,28]的实验结果不同，建鲤对未脱脂黑水虻更为接受和适应，而花鲈对脱脂黑水虻更为接受和适应，说明不同鱼种对不同营养水平的黑水虻适应性不同，可能因为鲈鱼为肉食性，对蛋白含量较高的虫粉可更好地接受和消化吸收。

刘兴等[49]用黑水虻虫粉替代鱼粉饲养锦鲤（）（对照组饲料鱼粉质量分数7.3%，饲料蛋白质量分数35%），结果表明，增重率、体长、肥满度均呈上升趋势，并对肝脏有一定的保护作用，可抑制谷丙转氨酶、谷草转氨酶，提高鱼体抗氧化能力。石洪玥等[50]用黑水虻幼虫活虫和幼虫干虫分别投喂锦鲤，发现特定生长率活虫组显著高于对照组和干虫组，说明活虫对生长有较好促进作用，对肠道也有一定的抗病菌作用，表明幼虫直接投喂有一定可行性。

胡俊茹等[51]用黑水虻虫油代替豆油（对照组饲料豆油质量分数4%）养殖黄颡鱼幼鱼（饲料蛋白、脂肪质量分数分别为41%、8%），结果显示，替代组幼鱼白介素含量升高，抑炎抗菌能力提高，生长指标无显著差异。表明黑水虻虫油全部替代饲料中豆油对黄颡鱼并无显著影响。结合前文数据，黑水虻对海水鱼鹦鹉鱼生长有一定促进作用，但在草鱼中过多添加则影响肝脏健康，不能完全替代，而在肉食性鱼类斗鱼中，虫油可完全替代鱼油，可能因为草鱼为草食性，一定程度上对动物油不耐受。

2.4 黑水虻在甲壳动物饲料中的应用

黑水虻在甲壳动物养殖中也有一定应用，主要在凡纳滨对虾（）中的应用。易昌金等[52]研究发现，凡纳滨对虾对黑水虻幼虫粉的干物质、能量、粗蛋白、粗脂肪及氨基酸的表观消化率均超过80%，甚至略高于其他动物蛋白源（肉骨粉、鸡肉粉和肠膜蛋白粉），说明黑水虻是对虾的优质新蛋白源。胡俊茹等[53]用黑水虻幼虫粉替代凡纳滨对虾幼虾饲料中的30%或30%以下鱼粉时（基础饲料中鱼粉质量分数20%，蛋白质质量分数39%），对幼虾生长性能有一定的促进作用，并在15%替代组（虫粉质量分数5.4%）增重率最高，饲料系数最低；替代15% ～ 20%时，可提高对虾的抗氧化能力。Wang等[54]进一步用脱脂黑水虻虫粉替代鱼粉（对照组饲料鱼粉质量分数25%，蛋白质质量分数40%）时，虫粉替代量不高于60%（占饲料质量分数23.5%）对对虾生长性能、免疫功能和消化酶无不良影响，过量添加则发生肝空泡现象，表明甲壳动物饲料中可添加更多的黑水虻虫粉。

3 总结与展望

黑水虻为优质的饲料原料，已应用于不同食性的鱼虾饲料，如黄颡鱼、杂交鳢、大口黑鲈、花鲈和凡纳滨对虾等。研究表明，适量添加黑水虻可提高水产动物生长性能，但作为饲料蛋白源替代鱼粉时仍需谨慎，使用前，应先对养殖动物进行生长性能评价和安全评价，参考已有数据（表1）添加。部分数据显示，其对肝产生一定负面影响，可能与虫体的几丁质、甲壳素成分有关。甲壳素有较高的蛋白质结合能力[55]，影响蛋白质消化，而几丁质可能会干扰刷状边缘酶和亮氨酸氨基肽酶的活性[56]。但不同厂家饲养黑水虻幼虫的基质（如过期食品、蔬菜、餐厨和畜禽粪便等）不同，黑水虻营养成分不同，对黑水虻产品的质量评价，黑水虻产品进入市场应规范化、产业化，并明确相关参数。目前，针对黑水虻饲料化利用的研究主要集中在替代鱼粉、油脂效果及常规营养成分分析方面，对不同来源的黑水虻产品也缺乏在同一养殖动物中的对比；对黑水虻幼虫抗菌肽、几丁质和月桂酸等功能性物质的挖掘还不够深入，这些功能性物质均是天然抗菌制剂原料，是饲料业减少抗生素使用、替代抗生素甚至不添加抗生素的关键。同时，不同黑水虻加工方式的生产成本和应用效果有差异，热处理会增加生产成本，降低活性物质含量，而冻虫或鲜虫不利于保存。此外，对黑水虻产品的应用开发还需不断延伸和拓展，如对黑水虻进行酶解、发酵，将大分子物质转化成小肽、氨基酸等小分子物质，以利于水产动物消化利用。因此，如何降低黑水虻的生产成本并稳定提高产量，进一步开发利用黑水虻幼虫的功能性物质，挖掘黑水虻的潜在价值，丰富其产品形式，值得更深层次的研究。

表1 不同水产动物中黑水虻的最适添加质量分数

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Review on Application of Black Soldier Fly () in Aquatic Feed

XIE Yu-tong1,2, PENG Kai2, HU Jun-ru2, WANG Guo-xia2

（1.,,524088,;2.,////,510640,）

We summarize the biological characteristics, nutrient content of Black Soldier Fly and its application in aquatic feed, and discussed the application of Black Soldier Fly larvae in different forms (dry larvae/larvae meal, defatted larvae meal, larvae oil, fresh larvae/larvae pulp) in herbivore, omnivore, sarcophagy and crustacean feed. An optimal amount of Black Soldier Flyadded in aquatic animalscan improve the growth performance, but excessive addition can cause pathological changes. The review also summarize the optimum supplemental levels of Black Soldier fly in different aquatic animals, and put forward the prospect and problems of Black Soldier Fly in industrial production and aquatic feed application.

Black Soldier Fly; functional material; aquatic feed; aquaculture

S963.7

A

1673-9159（2022）01-0144-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2022.01.019

谢雨桐，彭凯，胡俊茹，等. 黑水虻在水产饲料中的应用进展[J]. 广东海洋大学学报，2022，42（1）：144-150.

2021-06-03

广东省级现代农业产业技术推广体系建设项目（2019KJ115）

谢雨桐（1998―），女，硕士研究生，研究方向为水产动物营养与饲料。

王国霞，副研究员，从事水产动物营养与饲料研究。E-mail: wanggx78@126.com

（责任编辑：刘庆颖）