佘延娣 ，周华坤，张中华 ，马丽 ，周秉荣，宋明华，孙建，邓艳芳，徐文华，王芳，姚步青，马真，黄小涛*

1. 中国科学院西北高原生物研究所/青海省寒区恢复生态学重点实验室，青海 西宁 810008；2. 青海省气象科学研究所，青海 西宁 810002；3. 中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101；4. 祁连山国家公园青海省管理局，西宁 810002；5. 中国科学院大学，北京 100049

气候条件是植物生长和繁殖的重要影响因素，气候条件的剧烈变化会导致植物原本的栖息地发生变化，继而影响植物的适生分布范围（徐佳，2019）。越来越多的科学证据表明，气候变暖、降水格局变化、大气CO2浓度上升等气候事件，对于生物多样性在3个层次：物种多样性、遗传多样性和景观多样性造成不可忽视的影响（吴建国等，2009；牛书丽等，2009；赵琪，2015；周贵尧等，2020）。第五次 IPCC（联合国政府间气候变化专门委员会）指出全球平均表面温度在 1880—2010年间上升了约 0.85 ℃，若不控制温室气体的排放量，全球平均气温在 1999年的基线上将会再上升1.1—6.4 ℃（IPCC，2013）。气候变化会对陆地生态系统产生影响，物种分布的变化是对这一变化的直接响应，预计在今后的几十年气候条件将逐渐演变成物种迁移或灭绝的主要的、直接的驱动力（吕佳佳，2009）。研究濒危植物或与人类生产生活息息相关的植物分布对气候变化的响应以及潜在生境的变化，将有利于野生药用植物的栽培和保护，预测这些物种的适生区分布范围及其与气候变化的关系问题是热点科学问题（李国庆等，2013；曹策等，2017；刘晓彤等，2019）。了解气候生物因子的变化规律，明确气候变化对物种当前和未来分布格局的影响，准确模拟其空间分布，对理解物种对气候变化的响应和发展应对策略具有重要意义。

羌活（Notopterygium incisum）属羌活属（Notopterygium Boissieu）伞形科（Umbelliferae），为中国特有属，主要生长在中山或高山荫蔽潮湿的林下或林缘（王幼平等，1996）。羌活具有较好的药理作用，高海拔地区的羌活是一级药材和唯一外贸出口规格“蚕羌”的主要来源（孙辉等，2009）。1987年羌活被国务院《中国野生药材资源保护管理条例》列为三级保护植物（孙辉等，2004），并设为易危物种收进2005年《中国濒危物种红色名录》（汪松等，2004），同时青海省也将其列入第二批省级重点保护野生植物名录（青海省人民政府，2017）。现有研究表明羌活的当前适宜生境分布在四川省部分地区、西藏自治区、青海省以及甘肃省部分地区，生境面积大约有14.210×104km2（赵泽芳，2018）。当前环境条件下，羌活适宜生境主要是沿青藏高原的东部边缘分布，该地区是高原地形与其他地形的过渡区，地形复杂、气候多变，且植被垂直分带明显。因青海省三江源地区自然环境的复杂性，很多区域难以涉足，目前对羌活在该区域的分布格局还没有明确的认识，对关键气候因子对该区域羌活分布和格局的贡献也缺乏了解，这严重不利于对该植物种质资源的科学保护与合理利用。

生态位模型在入侵生物学和保护生物学中具有广泛的应用，其中最大熵模型最为流行，该模型预测结果准确度高，加之该软件具有运行时间短、操作简便、运行结果稳定和所需样本量小等特点在业内得到了广泛的认可（张路，2015），已被成功应用于胡杨（Populus euphratica Oliv.）（厉静文等，2019）、细叶桉（Eucalyptus tereticornis Smith）（欧阳林男等，2019）、藏药黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr）（林丽等，2017），细辛（Asarum sieboldii Miq.）（景鹏飞等，2015）、苍耳（Xanthium sibiricum Patrin ex Widder） （王瑞等，2010）、野生莲（Nelumbo nucifera Gaertn.）（陈陆丹等，2019）、垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb.）（郭斌等，2019）、寒兰（Cymbidium kanran Makino）（陈衍如等，2019）、扁蓿豆（Medicago ruthenica (L.) Trautv.）（武自念等，2018）、春兰和蕙兰（Cymbidium goeringii（Rchb. f.）Rchb. F. and Cymbidium faberi Rolfe）（梁红艳等，2018）等物种的适生区分布预测中。本研究基于三江源区当前和未来气候（气温和降水）和地形等环境变量数据以及羌活分布点调查数据，利用MaxEnt模型及地理信息系统（GIS）技术，分析三江源区羌活当前的生境适宜性及其与关键环境因子的关系，并预测未来三江源区羌活潜在的分布热点区域，旨在为三江源羌活的科学保护与合理利用提供重要依据。

1 数据来源与研究方法

1.1 研究区概况

三江源区地处青藏高原腹地，是长江、黄河、澜沧江三大河流的发源地，位于青海省南部，覆盖了玉树藏族自治州、果洛藏族自治州全境和海南藏族自治州、黄南藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州的部分地区，总面积为39.5万km2。地理位置介于 89°24′—102°23′E，31°39′—36°12′N，海拔为 1989—6568 m（图1）。由于地处青藏高原腹地，海拔高而空气稀薄，全年平均气温为－5.6—3.8 ℃，极端最低气温−48 ℃，极端最高气温28 ℃，年平均降水量 262.2—772.8 mm，年蒸发量相对较大，一般在730—1700 mm（秦大河，2014）。三江源受横断山和喜马拉雅植物区系影响，及华东植物区系成分的侵入，形成了高原多样性生物环境和独特的高山生态系统，被誉为“高原物种基因库”（王明宁等，2006）。三江源是羌活的主产区之一，近年来由于掠夺式采挖导致羌活生境受到严重破坏（赵泽芳，2018）。为了严格保护三江源地区生态系统、提升生态系统服务、恢复生物多样性等，国家于2020年正式设立三江源国家公园，公园位于三江源地区的核心地带，区域总面积12.31×104km2，涉及治多、曲麻莱、玛多、杂多四县和可可西里自然保护区管辖区域，共12个乡镇、53个行政村（陈小玮，2020）。

图1 三江源概况Fig. 1 Overview of the Three Rivers Headwater Region

1.2 数据来源

羌活样点数据主要来自于中国数字植物标本馆（CVH，http:// www.cvh.ac.cn），均为野外调查数据，并从已发表的文献和全球生物多样性信息网（https://www.gbif.org/）中补充了部分可靠的分布点，包括采样点经纬度和生境，共 18个分布样点数据，用*.CSV格式保存。

环境变量数据包括当前（1979—2013年）和未来（2041—2060年）的气候数据（气温和降水）和高程数据（表1），气候数据从WorldClim气候数据集（http://www.worldclim.org）下载，其中未来的气候数据包括4种情景，分别是政府间气候变化专门委员会IPCC第五份评估报告公布的4个温室气体浓度情景（Representative Concentration Pathways,RCPS）数据，从低到高依次为RCP2.6（低）、RCP4.5（中低）、RCP6.0（中高）和RCP8.5（高）气候数据，该数据集提供了一系列气候生物数据，且该数据集是目前公开可获得的最高分辨率的气候数据（1 km）。海拔因子从国家地理空间数据云 SRTM数据集中下载（http://www.gscloud.cn/），分辨率为90 m，并用ARCGIS 10.0重采样为分辨率1 km。利用ARCGIS 10.0将所有环境数据转换为可以驱动MaxEnt模型的ASC格式数据。

表1 羌活潜在适生区分布环境因子Table 1 Distribution of environmental factors in potential suitable areas for Notopterygium incisum

1.3 物种分布模型及预测

MaxEnt模型在进行模拟时，根据分辨率大小将研究区划分为一定数量的像元集X，每一个像元x∈X的分布概率为p(x)，所有像元的概率之和为1，研究区p(x)的概率分布用 π表示。构造特征函数fx(…)来表示环境因子的信息，该函数的形式多种多样，MaxEnt模型提供的形式为：

式中：

γ—— 一组参数；

fi——x像元的第i个环境因子的值。物种分布与环境因子信息是已知的，所有物种分布点的环境因子值的平均值为：

式中：

m——物种分布点的数量；

fxi(…)——第i个点的特征函数。p的环境因子期望E=Σx∈Xp(x)f(x)(…)需无限接近e，则p的约束条件为|e−E|<β，β为任意小的数。最大熵分布的形式通常为：

式中：

p(x)——第x个像元的概率值；

Z——使所有像元的概率之和为 1的常数。经过正则化变化，约束条件可以表达为：

式中：

m——物种分布的点数；

λ——特征函数中的参数；

βj——任意小的常数。根据最大熵理论，只需要是上式的结果最小，便可确定分布概率p。

MaxEnt模型将已知物种分布点的栅格单元作为样点，根据样点单元的环境变量得出约束条件，寻找此约束条件下的最大植物可能分布，具有操作简单、运算速度快、预测结果好等优点（李响等，2020）。将羌活分布数据和气候等环境变量导入MaxEnt模型，在环境参数设置中开启刀切法（Jackknife），MaxEnt模型会计算各个评价因子对预测结果的贡献率。具体就是在模型运行过程中，首先依次将每一个环境变量分别去除，然后基于剩余的环境变量驱动模型，最后基于所有的环境变量驱动模型并进行计算分析被去除环境变量对模型预测结果影响的显著性。采用接受者操作特性曲线（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）分析法进行模型精度检验，选取80%的分布点作为训练集，20%的分布点作为验证集，ROC曲线基于非阈值依赖判断模型精度，即是以预测结果的每一个值作为可能的判断阈值，由此计算得到相应的灵敏度和特异度。以特异度即假阳性率为横坐标，以灵敏度即真阳性率为纵坐标绘制成ROC曲线，AUC值是 ROC曲线与横坐标围成的面积值，其大小能很好地说明模型模拟值的准确性，取值范围为[0,1]，此值越大表示模型判断力越强，可以间接地反映模型的预测能力。理想情况是模型预测分布区与物种实际分布区完全吻合，此时AUC值为1。ROC曲线的评估标准为：AUC为0.5—0.6，预测结果不可接受（fail）；AUC 为 0.6—0.7，预测结果勉强可以接受（poor）；AUC为0.7—0.8，预测结果一般（fair），可以接受；AUC为 0.8—0.9，预测结果较为满意（good）；AUC为0.9—1.0，预测结果非常满意（excellent）。MaxEnt模型输出数据格式为 ASC图层，其中每个点的值代表物种在该区域内的适生性，取值范围为[0, 1]，利用ARCGIS 10.0将 ASC文件转换成栅格（raster）文件。将羌活适生区模拟结果分为 4个适宜等级：不适宜分布区（P<0.1）；低适宜分布区（0.1≤P<0.3）；中适宜分布（0.3≤P<0.5）；高适宜分布（P≥0.5）。

2 结果及分析

2.1 模型预测效果评价

ROC曲线分析法是通过计算曲线下方的面积即AUC值的大小来判断模型模拟的精确度。AUC值在0.9—1.0之间表示MaxEnt模型对羌活适生区分布预测结果可信度较高，图2为建模后所得到的ROC曲线，本研究的预测结果显示训练集的 AUC值为0.954，测试集的AUC值为0.939，表明MaxEnt模型对羌活在三江源潜在分布区的预测效果非常好。

图2 接受者操作特性曲线Fig. 2 Receiver operating characteristic curve

2.2 羌活的当前适宜分布及其主要影响因子

从图 3可以看出当前羌活适宜分布区主要在三江源的东部和南部，适宜面积为146.43×103km2，占三江源区域的 26.67%，其中低适宜分布面积78.42×103km2，占三江源区域的14.28 %，主要分布在唐古拉山镇东部、称多县西部以及曲麻莱县西部与治多县相邻部分；中适宜分布面积33.49×103km2，占三江源区域的6.10%，主要分布在达日县、班玛县、久治县和称多县；高适宜分布面积34.52×103km2，占三江源区域的6.29%，主要分布在河南县、泽库县、同德县、兴海县、玛沁县、甘德县、囊谦县和玉树县。三江源国家公园当前羌活适宜分布 22.60×103km2，占三江源国家公园面积的 18.36%，占三江源区域适宜分布面积的 15.44%。其中，低适宜分布19.88×103km2，占三江源区域低适宜分布面积的25.35%；中适宜分布2.30×103km2，占三江源区域中适宜分布面积的6.87%；高适宜分布0.43×103km2，占三江源区域中适宜分布面积的1.25%。

图3 三江源区羌活的当前适宜分布Fig. 3 Current suitable distribution of Notopterygium incisum in the Three Rivers Headwater Region

在MaxEnt模型运算中开启刀切法，运算结果显示出不同环境因子在影响羌活适宜分布中所占的不同权重。表2结果显示，经过筛选对羌活在三江源区分布贡献率大于0的生态因子有13个。影响羌活生长主要的环境因子有6个，贡献率由大到小排序分别是：海拔（37.1%）、年平均气温（15.9%）、坡向（12.2%）、最湿季降水量（11.4%）、最冷季平均气温（9.6%）、气温季节性变动系数（5.4%）。

表2 影响羌活分布的主要环境要素及其贡献率Table 2 Main environmental factors affecting the distribution of Notopterygium incisum and their contribution rate

MaxEnt模型可根据各种环境因子的响应曲线来分析它们的适宜区间值，进而绘制出不同环境因子对物种生长影响的单变量响应曲线（图4）。羌活在三江源区适宜分布的海拔为2600—4200 m；适宜分布区域的年平均气温在−2.5—2.5 ℃，适宜分布的坡向为北向，适宜分布的最湿季降水量为2.1—9 mm·d−1，适宜分布的最冷季平均气温在−13— −2 ℃，适宜分布的气温季节性变动系数在6250—7300。

图4 影响羌活生存的主要环境因子响应曲线Fig. 4 Response curve of main environmental factors affecting the survival of Notopterygium incisum

2.3 未来羌活在三江源区适应分布变化

未来羌活在三江源区适宜分布面积小于当前分布，未来不同情景羌活在三江源区适宜分布面积由大到小排列：RCP2.6（126.92×103km2）、RCP4.5（95.32×103km2）、RCP6.0（25.53×103km2）、RCP8.0（22.13×103km2），分别占三江源区域面积的23.11%，17.35%，4.65%，4.03%。未来不同情景下羌活在三江源国家公园适宜分布面积由大到小排列：RCP2.6（16.64×103km2）、RCP4.5（4.79×103km2）、RCP6.0（0.43×103km2）、RCP8.0（0.27×103km2），分别占相同情景下三江源国家公园面积的13.52%，3.89%，0.34%，0.22%，分别占相同情景下三江源区域适宜分布面积的 13.11%，5.03%，1.68%，1.22%（图5）。

图5 未来不同情景下羌活在三江源的适宜分布Fig. 5 Appropriate distribution of Notopterygium incisum under different scenarios in the Three Rivers Headwater Region in the future

3 讨论

羌活是中国藏族、羌族医学体系中的传统中药材，同时也是中国高原地区的珍稀濒危资源。由于其独特的生物学特性，外部脆弱的高寒草原生态系统、人为造成的生态破坏和不断增长的国内外市场需求等都会造成羌活资源的危机。本研究基于MaxEnt模型并结合GIS技术模拟预测了气候变化背景下羌活的潜在分布，同时，采用目前对模型精度评价应用最广泛的方法 ROC曲线法进行了模型预测结果的验证。由于AUC不受诊断阈值的影响，并可提供所有阈值范围上的性能评价结果，因此目前被公认为生态位模型评价领域的最佳评价指标（Phillips et al.，2008）。AUC的取值范围在0.5—1，值越接近1模型精度越高。本研究中基于主导环境变量的模拟的训练集AUC平均值为0.939，预测结果达到“极好”水平，说明此次模型预测的羌活地理分布与三江源区羌活实际分布拟合度较高，本研究环境因子的响应曲线能有效反应物种的分布与生境环境需求间的关系，并提供影响羌活分布的主要生态因子与其适宜值范围。

气候作为影响植物生长发育的因素之一，对植物的地理分布有着重要作用。温度和降水共同构成了气候变量，是影响植被在地球上分布的两个最重要的环境变量，使地球上的植被分布呈现差异性，地形变量（海拔和坡向等）对植物的生长和分布也有明显的影响（马士彬等，2019；李茂华等，2020）。本研究中根据生态因子贡献率的结果显示海拔（37.1%）、年平均气温（15.9%）、坡向（12.2%）这3个评价因子的贡献率分别是37.1%、15.9%和12.2%，说明地形和温度是影响三江源区羌活分布的决定性因子。模拟结果表明海拔（2600—4200 m）、年平均气温（−2.5 ℃—2.5 ℃）、坡向（北向）、最湿季降水量（2.1—9 mm·d−1）、最冷季平均气温（−13— −2 ℃）和气温季节性变动系数（6250—7300）是羌活适宜分布的环境条件，这与羌活喜凉爽湿润气候、耐旱耐荫和处于高原地带的生物学特征相一致。根据预测结果在未来的不同情境下，羌活在低CO2浓度下的分布范围比在相对高的CO2浓度下要大，这表明羌活适宜分布在高原稀薄空气的环境中。赵泽芳基于MaxEnt模型研究表明在中国大范围内影响羌活适宜分布主要决定于温度、其次是降水（Zhao et al.，2020；赵泽芳，2018），与本研究的地形和温度为羌活适宜分布主要影响因子的结论不一致，这可能与研究尺度及环境变量的选择不同有关。孙洪兵等（2015）基于 MaxEnt模型研究表明在中国大范围内影响羌活适宜分布的最主要因素是海拔，其次是温度，这和本研究结果相似。尚雪等（2015）研究得出在相同的纬度上，海拔高度控制着羌活适宜分布的不同的光热水分条件，这与本研究海拔高度对羌活分布产生重大影响的结论一致，本研究结果表明气候变化将导致三江源区羌活的适宜生境退化，增加羌活灭绝的风险，这可能与三江源趋于气候变暖有关。根据羌活当前的分布情况以及未来影响羌活的主要影响因子，未来应该加强对羌活种质资源的保护。三江源国家公园成立的其中一个重要目标就是保护该区域生物多样性，然而三江源国家公园内羌活的适宜分布面积较小，我们应该结合羌活在三江源的实际适宜分布情况，采取构建羌活种质资源庇护所，划定保护红线等措施对其合理保护。同时，应该考虑在适宜生境中建设野生抚育基地，保证羌活的优质资源并不断提高其有效产量，满足市场对羌活的需求。

需要指出的是MaxEnt和其它所有模型预测一样，在预测结果中不可避免的会存在一定的不确定性。首先，模型本身只是现实的简化，其中的计算过程并不能完全代表现实的复杂变化，这无疑会使模型预测结果存在一定的不确定性。其次，目前我们在三江源只能获取 18个羌活采样点数据，虽然基于18个采样点并利用MaxEnt模型可以取得较好的预测效果，但我们希望未来可以获得更多采样点来进一步保证MaxEnt预测结果的准确度。再次，本研究基于MaxEnt模型预测气候变化背景下的羌活适宜分布，只涉及气候和地形这两个目前被认为影响羌活分布最重要的环境因子，实际中影响羌活适宜分布的因素很多，目前也不可能在模型预测中对其全面考虑。这不可避免的会对羌活适宜分布的模拟结果带来一定的不确定性。并且本研究不同环境变量可能存在一定的相关性，这在模型预测过程中会引入冗余信息，使得预测结果存在一定程度的不确定性（张路，2015）。同时，未来气候变化的不确定性以及气候变暖所具有的滞后效应也会对羌活适生区分布预测带来一定的不确定性（Phillips et al.，2006；Phillips et al.，2008；尚忠慧，2016）。在以后的研究中还需要合理的整合更多的因素，并进一步生产更高质量的气候等环境变量数据去模拟分析羌活迁移变化过程为三江源羌活种质资源的保护和合理利用提供科学依据。

4 结论

本研究基于MaxEnt模型预测了气候变化背景下羌活在三江源的适宜分布。当前羌活适宜分布面积为146.43×103km2，占三江源区域的26.67%，主要集中在三江源的东部和南部；海拔（2600—4200 m）、年平均气温（−2.5 ℃—2.5 ℃）、坡向（北向）、最湿季降水量（2.1—9 mm/day）、最冷季平均气温（−13— −2 ℃）和气温季节性变动系数（6250—7300）是羌活适宜分布的环境条件，这与羌活喜寒冷阴湿、喜凉爽湿润气候、耐旱耐荫耐寒和处于高原地带的生物学特征相一致。未来可能会由于气候变暖羌活的适宜分布面积都减少，且未来高 CO2浓度情景下的羌活的适宜分布面积小于低CO2浓度情景，这表明羌活适宜分布在高原稀薄空气的环境中。本研究为三江源羌活药用植物资源的保护和合理利用提供了重要依据。