肖 云 陈松鹤 杨洪坤 张 雪 郭 翔 樊高琼，*

(1 四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川 温江 611130；2 四川省农业气象中心，四川 成都 610072)

分蘖是小麦重要的农艺性状，其发生数量和质量通过影响有效穗进而影响产量[1]。四川盆地生态条件为“高温、高湿、弱光照”，在弱光照条件下增加种植密度会导致前期群体发展过快、个体柔弱而倒伏低产[2-3]。如何在一定基本苗条件下促进分蘖发生与成穗是解决四川小麦有效穗不足的关键。前人研究认为，不同穗型小麦分蘖特性不同，多穗型小麦分蘖多，大穗型小麦个体生长能力强，但分蘖能力均会受环境和栽培措施的调控[4-5]。前期研究表明，适期早播可以充分利用秋末冬初的光热资源，以及较好的土壤墒情，有利于小麦分蘖发生与成穗[6-7]；秸秆覆盖可降低土壤蒸散量、蓄积秋闲季降雨[8]，增加有效穗而增产[9-10]。也有研究表明，有机肥还田可提高土壤碳汇和氮汇[11-12]，促进小麦分蘖发生而增穗增产[13-14]。可见，小麦分蘖成穗受多种因素调控，但现有研究多以单项技术对分蘖成穗进行调控，对集成技术综合效果的研究报道较少。基于此，本研究在适宜基本苗情况下，以大穗型川麦104和多穗型川农16为对象，在秋闲季秸秆覆盖配施干猪粪条件下适期早播形成优化栽培管理，探讨其对不同穗型小麦分蘖质量和产量形成的影响，以期为丘陵旱地小麦群体质量调控和高产稳产栽培提供理论和技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017—2019年在西南典型丘陵旱地仁寿试验站(104°11′E，30°20′N)进行，该地属亚热带季风湿润气候，土壤类型为紫色土。小麦播前耕层(0～20 cm)土壤化学性质见表1，气象数据由四川省农业气象中心提供(图1)。2017—2018年度小麦花前累积降雨量为20.9 mm，为典型的冬干春旱年份；2018—2019年花前累积降雨为75.2 mm，为湿润年份。

表1 试验地土壤基础养分Table 1 Soil nutrient status at the experimental site

图1 试验点气象条件Fig.1 Meteorological conditions at the experiment site

1.2 试验设计

试验采用二因素裂区试验设计。不同品种为主区，分别为大穗型代表性品种川麦104(CM104)和多穗型代表性品种川农16(CN16)；栽培管理措施为裂区，分别为优化栽培管理(optimal management，记作OM)和常规栽培管理(conventional management，记作CM)。试验共4个处理，3次重复，小区面积12 m2。优化栽培管理措施在夏玉米收获后(8月30日)粉碎秸秆，采用原位覆盖，覆盖量为6 000 kg·hm-2(N、P、K含量分别为6.7、0.7、14.9 g·kg-1)，小麦于10月23日播种后覆盖9 000 kg·hm-2干猪粪(N、P、K含量分别为14.8、24.9、24.9 g·kg-1)；常规栽培管理与当地农民习惯栽培管理措施一致，即玉米收获后清理秸秆并裸露地表，小麦于10月30日播种。2种栽培管理措施均按照行距20 cm开沟，穴距10 cm点播，每穴播种6粒，预定基本苗均为2.5×106株·hm-2，各小区纯氮(N)、磷(P2O5)和钾(K2O)用量相同，分别为150、75和75 kg·hm-2，其中60%的氮肥和全部磷钾肥用作底肥，40%氮肥于拔节期施用。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 小麦群体茎蘖动态 三叶期每小区框定1 m2样点调查基本苗，以后每隔10 d调查一次茎蘖数直至拔节，并在孕穗、开花和成熟期分别调查茎蘖数。根据茎蘖动态规律(图2-A)，找到有效分蘖临界点[15]。三叶期至有效分蘖临界点为有效分蘖发生期(effective tillers emergence period, ETEP)，根据茎蘖动态分别计算有效分蘖发生速率(the rate of tiller emergence from the start to the end point of effective tiller, TER1)、无效分蘖发生速率(the rate of tiller emergence from the end point of effective tillers to the maximum tillers, TER2)、分蘖消亡速率(tiller death rate, TDR)、单株分蘖力(tillering capacity per plant, TC)、单株成穗数(ear number per plant, EN)、成穗率(spike rate, SR)。

TER1=(有效分蘖临界点茎蘖数-基本苗)/时间间隔

(1)

TER2=(最大茎蘖数-有效分蘖临界点茎蘖数)/时间间隔

(2)

TDR=(最大茎蘖数-有效穗)/时间间隔

(3)

TC=(最大茎蘖数-基本苗)/基本苗

(4)

EN=有效穗/基本苗

(5)

SR=有效穗/最大茎蘖数×100%

(6)。

1.3.2 小麦个体分蘖发生动态 为确定个体分蘖次序和类型，三叶期各小区选长势一致的15株挂牌标记主茎(M)，随后每发生一个分蘖按示意图2-B挂牌，一次分蘖记录为Tn(n=1，2，3…)，二次分蘖记录为Tn-a(n，a=1，2，3…)，无效分蘖记为IT。拔节时根据标记计算各叶位的分蘖发生率，同时调查主茎与分蘖叶龄。

图2 小麦群体(A)和个体(B)分蘖发生与成穗动态示意图Fig.2 Dynamic of tillers occurrence in population (A) and individual (B)

1.3.3 不同叶位主茎和分蘖干物质积累 在拔节期、开花期和成熟期选代表性区域连续取样20株，分别按主茎、各叶位分蘖和无效分蘖分装，于105℃杀青30 min， 75℃烘干至恒重后称重，计算干物质积累量。

1.3.4 非结构性碳水化合物与全氮含量测定 将拔节期、开花期植株样品分别粉碎后过100目筛，采用蒽酮-硫酸比色法[16]测定样品非结构性碳水化合物(non-structure carbohydrate, NSC)含量，采用FOSS 8400全自动凯式定氮仪(FOSS, Denmark)测定全氮(N)含量，并计算NSC/N值。

1.3.5 产量及产量构成因素 成熟期调查各小区1 m2固定样点内的穗数，并将主茎穗与分蘖穗分开，调查穗粒数、千粒重、产量，计算主茎穗和分蘖穗产量比。选取各小区内未取样的4 m2，脱粒晒干后测定实际产量(13%含水量)。

1.4 数据分析

使用SPSS 25.0软件采用LSD法进行数据分析，P<0.05定义为显著差异，P<0.01定义为极显著差异。采用OriginPro 2017软件作图。

2 结果与分析

2.1 优化栽培对不同穗型小麦产量及产量构成的影响

由表2可知，优化栽培管理显著提高了2个小麦品种的有效穗、穗粒数、千粒重(除2018—2019年的川农16)、粒数、单穗重和产量。干旱年份(2017—2018年度)，优化栽培下川麦104和川农16有效穗增加11.0%和8.7%，穗粒数增加23.6%和22.6%，单位面积粒数增加37.3%和33.4%，千粒重增加8.1%和11.6%，单穗重增加27.6%和31.1%，增产13.5%和23.7%；湿润年份(2018—2019年度)，优化栽培下川麦104和川农16有效穗增加18.4%和4.5%，穗粒数增加6.3%和13.1%，单位面积粒数增加25.8%和18.1%，千粒重增加4.9%和13.1%，单穗重增加10.8%和15.3%，增产30.5%和22.2%，收获指数达到0.48和0.51。优化栽培管理下川麦104在2018—2019年度产量达到9 284 kg·hm-2，有效穗达到471.0×104·hm-2，实现了旱地小麦有效穗突破450×104·hm-2，产量突破9 000 kg·hm-2。 通径分析结果表明(表3)，有效穗对产量的简单相关系数和直接通径系数最大，穗粒数通过有效穗对产量的间接通径系数最大，进一步说明西南丘陵旱地提升有效穗可实现产量潜力的提升。

表2 优化栽培管理对不同穗型小麦产量与产量构成的影响Table 2 Effects of optimal management on yield and yield components in two spike-type wheat cultivars

表3 产量构成因子对产量贡献的通径分析Table 3 The contribution of yield components to grain yield through Path Analysis

2.2 优化栽培对不同穗型小麦主茎穗与分蘖穗产量性状的影响

由表4可见，优化栽培管理较常规栽培管理显著增加了有效分蘖穗数量，同时主茎穗和分蘖穗的穗粒数和千粒重也显著提升，主茎穗和分蘖穗产量分别较常规栽培提高30.1%和31.2%。具体而言，相比常规栽培管理，优化栽培管理下川麦104和川农16分蘖穗的有效穗数分别提高36.5%和14.0%，穗粒数分别提高20.1%和15.4%，千粒重分别提高11.9%和4.3%；同时，优化栽培管理下川麦104和川农16主茎穗的穗粒数分别提高5.2%和10.2%，千粒重分别提高11.1%和5.8%。最终优化栽培下川麦104和川农16的主茎穗产量分别提高44.3%和13.8%，分蘖穗产量分别增加20.6%和43.2%。可见，优化栽培对大穗型小麦分蘖穗数量、穗粒数和千粒重提升幅度更大，同时不影响主茎穗产量潜力提升。

表4 优化栽培管理对不同穗型小麦主茎与分蘖产量及产量构成的影响 (2018—2019)Table 4 Optimal management on yield and yield components of main stem and tiller in two spike-type wheat cultivars (2018—2019)

2.3 优化栽培下不同穗型小麦茎蘖动态与系列参数

茎蘖动态变化(图3)及参数计算表明(表5)，优化栽培管理下全生育期茎蘖数均高于常规栽培管理。川麦104最大茎蘖数较常规栽培管理提高9.5%～41.7%，单株分蘖力提高19.3%～73.8%，川农16最大茎蘖数较常规栽培管理提高18.1%～25.3%，单株分蘖力提高32.3%～37.6%。2018—2019年度优化栽培管理下川麦104最大茎蘖数高于川农16，可见大穗型品种分蘖发生受环境和栽培措施的调控空间更大。优化栽培管理下川麦104有效分蘖临界期为播种后24.8和28.6 d(2017—2018和2018—2019年度，下同)，较常规栽培分别缩短0.7和0.6 d，有效分蘖发生速率(TER1)是常规栽培的2.33和1.58倍，单株成穗数达到1.24和1.88，较常规栽培提高10.7%和17.5%；优化栽培管理下川农16有效分蘖临界期为播种后26.4和29.5d，较常规栽培分别缩短1.8和3.3 d， 有效分蘖发生速率(TER1)是常规栽培的1.69和1.48倍，单株成穗数达到1.38和2.01，较常规栽培提高5.3%和2.6%。表明优化栽培管理促进分蘖的早生快发，进而提高单株成穗数。

表5 优化栽培管理对不同穗型小麦分蘖发生与消亡的影响Table 5 Effects of optimal management on tiller occurrence and death in two spike-type wheat cultivars

图3 优化栽培管理对不同穗型小麦分蘖动态与有效分蘖临界点的影响Fig.3 Effects of optimal management on tillering dynamics and the critical points of effective tiller in two spike-type wheat cultivars

2.4 优化栽培下不同穗型小麦分蘖发生叶位与叶龄

进一步调查表明，优化栽培提高了两品种第一叶位(T1)和第二叶位(T2)的分蘖发生率，且拔节时叶龄增加(表6)。播种后30 d，优化栽培管理下川麦104在第一叶位和第二叶位的分蘖发生率较常规栽培管理分别增加了23.6和7.2个百分点，川农16在第一叶位和第二叶位的分蘖发生率分别增加了23.4和6.0个百分点。拔节期，优化栽培管理下川麦104第二叶位的分蘖发生率较常规栽培管理分别增加了7.3～52.5个百分点，川农16第二叶位的分蘖发生率分别增加了16.6～23.1个百分点；且在拔节期，优化栽培管理下川麦104和川农16的第一叶位分蘖叶龄分别达到3.7～4.2和3.7～4.8，第二叶位分蘖叶龄分别达到2.6～3.0和2.7～4.2，显著高于常规栽培管理。说明其自养能力进一步增强，为成穗奠定了基础。

表6 优化栽培管理对不同穗型小麦分蘖发生率和拔节时叶龄的影响Table 6 Effects of optimal management on tiller occurrence and leaf age in two spike-type wheat cultivars

2.5 优化栽培下不同穗型小麦主茎与分蘖干物质积累

由图4计算2个品种2年份干物积累量均值可知，相比常规栽培管理，优化栽培下拔节期主茎和分蘖的干物质积累量分别提高39.8%和99.2%，开花期分别提高12.7%和35.3%，成熟期主茎和有效分蘖干物质积累量分别提高9.9%和37.1%，分蘖干物质占比由常规栽培的32.3%提高到38.5%。干旱年份(2017—2018年度)，拔节期分蘖干物质积累占比较常规栽培提高3.5个百分点，开花期和成熟期有效分蘖占比分别提高6.0和7.5个百分点；湿润年份(2018—2019年度)，开花期和成熟期有效分蘖干物质占比分别提高4.5和5.0个百分点，分蘖干物质积累进一步加强，主茎与分蘖非对称性竞争减弱，无效茎的比例大幅减少，群体得以优化。

注：图A、B、C分别代表2017—2018年拔节期、开花期、成熟期；图D、E、F分别代表2018—2019年拔节期、开花期、成熟期；图中数字为该部分占群体干物质的百分数(%)。Note: Figures A, B, and C represent the jointing period, flowering period, and maturity period from 2017 to 2018. Figures D, E, and F represent the jointing period, flowering period, and maturity period from 2018 to 2019. The figure is the percentage of the dry matter weight of the group (%).图4 优化栽培管理对不同穗型小麦干物质积累的影响Fig.4 Effects of optimal management on dry matter accumulation in two spike-type wheat cultivars

2.6 优化栽培下不同穗型小麦群体碳氮含量及碳氮比

植株碳氮营养分析结果表明(表7)，优化栽培管理在群体数量增大的情况下，仍可增加拔节期植株N含量，同时显著增加拔节期和开花期的NSC含量。具体而言，相比于常规栽培管理，优化栽培管理下川麦104和川农16在拔节期NSC/N值基本稳定的情况下拔节期川农16的NSC/N显著提高，川麦104无显著变化，但川麦104的N含量和NSC含量显著提高，两年度分别增加3.3和0.6个百分点，川农16分别增加4.2和0.6个百分点。干旱年份(2017—2018年度)开花期优化栽培下两品种NSC/N值显著提高，在于NSC含量显著提高，其中川麦104的NSC含量增加3.4个百分点，川农16增加2.5个百分点。而湿润年份(2018—2019年度)开花期优化栽培下两品种NSC含量均显著提高，川农16的N含量显著提高，导致NSC/N值较稳定。

表7 优化栽培管理对不同穗型小麦NSC含量、N含量及NSC/N的影响Table 7 Effects of optimal management on NSC content, N content and NSC/N in two spike-type wheat cultivars

3 讨论

3.1 优化栽培管理促进不同穗型小麦分蘖早生快发与成穗

适宜的单位面积有效穗数是高产群体的显著特征[17]，促进分蘖发生与成穗是优化群体质量的重要途径[18]，而分蘖成穗与分蘖发生的时间、速率、叶位等密切相关[19]。与黄淮海麦区相比，西南麦区冬小麦具有“苗期短、生育期短、灌浆期长”的显著生育特点[20]，在有效分蘖临界期不足30 d的情况下，促进第一和第二叶位分蘖早生快发是提升西南丘陵旱地小麦分蘖成穗的关键。但由于丘陵旱地冬干春旱、土壤有机质含量低[21-22]等原因，分蘖缺位现象非常严重，最高苗不足，单株成穗数一般为1.1左右[7]，产量在3 000 kg·hm-2左右[23]。 因而如何针对冬干春旱和土壤有机质缺乏问题制定相应综合管理措施促进分蘖早生快发，对促进四川旱地小麦分蘖成穗非常重要。前人提出早播[7, 24]、施用有机肥[14, 25]、秸秆覆盖[26]等单项措施均可不同程度提高分蘖成穗。本研究结合四川丘陵旱地冬小麦-夏玉米种植制度，以及在西南推广应用较多的小麦免耕带旋机播技术[27]，在秋闲季玉米秸秆覆盖配施干猪粪条件下进行适期早播形成优化栽培管理，采用人工开沟点播模拟免耕带旋机播，结果表明优化栽培显著促进2种穗型小麦分蘖早生快发，缩短有效分蘖临界期，提高有效分蘖发生速率，增加了拔节时第一和第二叶位分蘖叶龄，最终大穗型川麦104单株成穗数平均达到1.56，多穗型川农16达到1.70，其提高幅度远高于单因素试验中的单株成穗数(1.1～1.4)[7, 24]，体现了优化栽培管理的系统优势。最终优化栽培管理下川麦104有效穗增加11.0%～18.4%，川农16有效穗增加4.5%～8.7%。

碳氮营养是影响分蘖成穗的重要生理基础。一般认为，分蘖期水稻叶N含量达到3.0%～3.5%时，分蘖才能大量发生[28]。本研究表明，优化栽培下拔节期植株N含量提高，也表明其分蘖期间有较高的N素营养满足分蘖发生所需，同时，植株充裕的N含量也促进分蘖的进一步生长。这可能与秸秆覆盖增加了土壤墒情、有机肥施用改变了土壤碳氮比有关。前人研究也表明，外源添加有机肥不仅可以通过碳汇和氮汇提高根系可利用速效N含量[29]，而且可以补偿秸秆覆盖措施下较高的碳氮比[30]，促进养分吸收与利用[31-32]。

3.2 优化栽培管理减弱主茎与优势分蘖的非对称竞争促进增产

主茎和分蘖，一直处于非对称竞争地位。大穗型品种主茎处于竞争优势，其主茎干物质积累量显著大于多穗型主茎[33]，导致分蘖成穗低。但大穗型品种分蘖潜力受环境和栽培措施调控空间大[33]，适当稀植和增加养分供应均可激发大穗型品种分蘖成穗潜力[5, 34]。其本质在于促进分蘖生长，削弱主茎与优势分蘖差距。干物质积累是产量形成的基础，在一定范围内干物质积累越多，产量越高[30]；同理，干物质也是分蘖成穗的基础，提高地上部干物质积累也有利于促进分蘖成穗与增产[28-29]。本研究结果表明，优化栽培管理下小麦拔节期、开花期非结构性碳水化合物(NSC)含量高，碳氮代谢旺盛，主茎和分蘖干物质同增长，且分蘖干物质增幅更大(拔节期主茎和分蘖干物质积累量分别提高39.8%和99.2%，开花期分别提高12.7%和35.3%)，主茎与分蘖差异减小，最终促进分蘖成穗，成熟期平均主茎和分蘖干物质积累较常规栽培分别提高9.9%和37.1%，平均收获指数由0.40增加到0.45。

优化栽培更能激发大穗型品种物质生产潜力，优化栽培管理下，川麦104主茎干物质积累高于川农16，并且川麦104分蘖干物质积累量的增加幅度较川农16高4个百分点，最终以大穗型产量优势更加明显。计算两年平均值可知，优化栽培管理下川麦104和川农16的总产量分别达到7 030.5和6 133.5 kg·hm-2，较常规栽培分别增产24.2%和22.8%。

4 结论

在秋闲季秸秆覆盖配施干猪粪适时早播形成的优化栽培管理，可以有效促进小麦植株N素积累，增加植株N含量和NSC含量；并且在有效分蘖发生期内，分蘖发生快而集中，第一和第二叶位分蘖发生率提高，拔节期分蘖叶龄提高；同时也促进了拔节期、开花期、成熟期主茎和分蘖干物质的积累，使分蘖干物质占比增加，与主茎差距减小，无效分蘖减少；另外，优化栽培管理在促进主茎穗增产的同时，分蘖穗穗数、穗粒数、千粒重提高，最终促进小麦增产。此外，优化栽培管理配合大穗型品种其增产潜力更大。