李虹谕，杨会侠，白荣芬，李连强

(1.辽宁省森林经营研究所，辽宁 丹东 118003；2.辽宁辽东半岛森林生态系统国家定位观测研究站，辽宁 丹东 118003)

为了解决以往生物学成果难以统一等问题，Elser第一次提出生态化学计量学的概念[1]，这个学科涵盖范围很广，简单地说就是研究生态学系统中能量和化学元素间平衡关系的一门学科，水生生态系统和陆生生态系统同样适用[2]。动态平衡理论和生长速率理论是生态化学计量学的两个基础理论。动态平衡理论是指有机体中元素与周围环境保持相对平衡的状态，是有机体能保持自身平稳生长的基础[3]。生长速率理论是指与RNA分配、C∶N∶P化学计量比、有机体生活史相关的生长调节机制，这种机制下的有机体可以通过改变化学计量比达到最佳生长状态[1]。目前化学计量学的研究已经成为国内的热点，化学生态计量学在养分循环、养分限制、森林演替与退化等方面已经取得了一定进展。其中，研究最多的是C、N、P这3种元素，C、N、P是植物生长的重要元素，也是衡量植物营养状况的重要指标[4]。本文主要从陆地植物生态化学计量学变化规律、影响植物生态化学计量学的因素来介绍生态化学计量学的应用成果与最新进展，并提出对未来生态化学计量学发展方向的展望，以推动生态化学计量学研究。

1 陆地植物生态化学计量学变化规律

不同森林生态系统类型具有不同的生态化学计量学特征。目前，针对在全球尺度上，各森林生态系统中叶片和凋落物的C∶N∶P存在较大变化，热带常绿林、温带落叶林到寒带针叶林，叶片的C∶N、C∶P和N:P逐次降低[5]。在中国，4种常见的森林类型中叶片、凋落物的C∶N∶P排行均为亚热带人工针叶林>亚热带常绿阔叶林>热带季雨林叶片>温带针阔混交林[6]。通过N∶P可判断植物的养分限制，常见的判断植物养分需求状况的手段有施肥试验、叶片营养诊断、根系诊断等方法。在中国，随着纬度增加，中国植物N∶P没有明显变化，整体N∶P高于全球，因此中国植物大多受P的限制。在一个生态系统中，土壤养分直接影响植物的生态化学计量特征，而植物又能反馈养分的利用状况，因此研究土壤-植物耦连是十分必要的，Fan等进一步研究发现，在亚热带森林生态系统内，土壤C、P含量随树龄增大而降低，土壤与植物的N∶P显著相关，并且与林下生物量呈正相关关系[7]。

不同种群的生态化学计量学特征也存在差异。蕨类N∶P高于其他植物，草本的N∶P低于木本，在退化草原中，N是植物生长的最大限制因子，在恢复演替草原中，P则是最大限制因子[8]；松嫩草地豆科植物可通过共生根瘤菌固N，因此叶片N∶P显著高于其他种群，而其余各功能群间N∶P无显著差异[9]。位于天童国家森林公园的3种不同种群的树木叶片N、P浓度关系为针叶植物<常绿阔叶植物<落叶植物，且常绿树种幼苗叶片N、P浓度明显低于落叶树[10]。

从个体层面来看，植物不同部位、不同发育阶段均会影响其化学计量学特征。从时间上看，植物不同发育阶段养分需求不同。植物生长旺盛期，幼嫩部分养分需求旺盛，养分会向幼嫩部分转移，生殖阶段，生殖部位养分需求高，养分优先供给生殖部位的发育，成熟个体生长缓慢，养分需求就会下降。王冬梅发现4种牧草叶的C∶P生态化学计量学比低于茎和根[11]。赵亚芳研究发现C含量从大到小依次为茎>针叶>细根，N和P含量均依次为针叶>细根>茎[12]。何亚婷等以亚高山草甸30种草本植物为研究对象，发现C∶N在植物组织中的分布为茎>根>叶[13]，C在根、茎组织中含量高主要是由于这两部分木质化程度高。

2 植物生态化学计量学的影响因素

2.1 气候与地理因子

植被所处位置决定其温度、湿度情况，可能影响植物养分状况。Yin在大尺度范围内首次研究叶片N含量与气候因子的关系时发现，N含量从寒带到温带逐渐升高，但从温带到亚热带逐渐降低[14]，Reich认为这种纬度差异与温度、湿度有关，他发现15 ℃时N含量最高，低于和高于15 ℃均呈下降趋势[15]。Mcgroddy等[16]认为随着温度升高，植物叶片N浓度基本不变，P浓度逐渐减少，N∶P呈增加趋势。降水可以影响植被凋落物的分解与N的矿化，因此对植物的N、P也有很大影响。一般来说，海拔同纬度的养分含量变化类似，符合垂直递减规律。青藏高原区域豆科、禾本科与杂草类植物叶片N元素含量随海拔升高而显著降低，这符合温度-植物生理假说(在低温环境下，植物会提高自身养分含量，以补偿较低的光合速率)，但是莎草科植物叶片却随海拔升高N含量增加，不符合温度-植物生理假说，He也得出了不符合温度-植物生理假说的结论，他通过研究中国草原群落植物叶片的N∶P，发现在群落水平上，生长季的温、湿度对N∶P的影响很小[17]。导致这两种差异的原因很可能是因为影响植物N、P的原因很复杂，地理变异和种间变异等都会影响研究结果。

2.2 人为因素

随着社会的发展，人类行为对生态系统中的营养元素循环产生了一定的干扰作用，例如工业化造成的N沉降、CO2浓度升高等，针对植物在N沉降和CO2浓度升高这两种情况下的响应已经成为研究热点，也取得了一定进展。N沉降可能会改变植物的生长情况、养分利用、光合作用过程、凋落物分解等[18]。适量的N沉降提高了N的利用效率，通过影响N的吸收与利用，进而影响其他成分，如粗蛋白、粗纤维、酚类、木质素等。但是如果N沉降严重，则会对植物生长产生负面的影响，限制植物生长。对峨眉冷杉幼苗添加适量的氮素时，叶片中氮、磷含量均有所增加，光合作用相关的叶绿素a、b和胡萝卜素也会在适量施N的情况下达到最高值[19]，这说明N沉降在一定范围内也有利于植物光合速率的提高，过高或过低N素则都会限制P、K的吸收[20]。但严重的N沉降会抑制凋落物的分解，减少物种丰富度[21]。

CO2是光合作用的底物，适量的CO2浓度增加有利于提高植物光合作用利用效率。CO2对植物生态化学计量学的影响有以下几种：(1)CO2浓度升高使植物出现C元素增高，导致其他营养元素出现了“稀释效应”[22]；(2)CO2浓度升高影响了植物光合作用，限制了植物根系氮素吸收[23]，CO2浓度升高对植物P含量的影响有很大的不确定性[24]，增加N输入会使植物的N∶P有所升高，比如Sardans[25]研究发现外援增氮会提高植物叶片N∶P值。

目前通过人为手段改善土壤养分状况，达到促进植物生长的目的已经很常见，通过分析植物的生态化学计量学特征，找到限制生长元素，运用施肥的方式可以直接改善植物的养分状况。袁伟研究发现不同施肥方式均可以提高小青菜产量，但采用含氨基酸肥料的有机、无机肥混施的模式对植物生长的促进效果优于其他施肥方式[26]。还有一些营林措施，如采伐等也可间接地通过改善植被密度进而影响植物养分吸收。例如，刘广路对毛竹研究发现5年时采伐可以降低土壤P素缺失风险，有利于其生长[27]。

3 展 望

植物营养元素种类多，其他元素有效性对陆地生态系统土壤、植物生态化学计量学特征的影响尚不明确，今后研究要深入探究不同元素对植物的影响；当前大多数的研究仍只关注单个全球变化因子对陆地植物生态化学计量学的影响，而针对多因子交互试验进行研究仍比较少，未来需要加强多种全球变化因子对陆地植物生态化学计量学交互影响方面的研究；土壤-微生物-植物是一个相互影响、相互作用的整体，研究陆地生态系统要更关注彼此间的作用关系。