谷 龙,章纬菁,于芳芳,任文华

(南京师范大学生命科学学院,江苏 南京 210023)

鲸类的陆地祖先在大约5 600万年前从陆地进入海洋[1],面对和陆地不同的生态环境,鲸类从形态、生理到分子水平发生了一系列进化适应,例如为了应对海洋中多样且随着洋流迅速传播的病原体[2],鲸类的免疫功能发生了相应的变化. 鲸类既有和陆生哺乳动物同源的免疫器官,又有其独特的解剖结构如淋巴上皮喉部腺体等[3]. 在分子水平上,有研究发现主要组织相容性复合物(MHC)基因变异与鲸类对病原体侵袭的免疫能力有关[4];对印度太平洋驼背海豚(Sousachinensis)的白细胞转录组的分析也发现了大量可能在免疫耐受中起作用的相关基因[5]. 此外,一些关于Toll样受体(Toll-like receptor,TLRs)分子进化的研究证明,TLRs在鲸类中发生了正选择[6-9].

哺乳动物的免疫类型分为先天免疫和获得免疫两种系统,TLRs作为先天免疫系统的核心成分,处于抵御病原体的第一线. TLRs位于细胞膜表面或细胞内膜系统上,作为中间介导分子,识别病原体相关的分子模式(Pathogen-associated molecular patterns,PAMPs),并启动细胞内信号转导的级联反应,最终形成适应性免疫[10]. 哺乳动物有10～15种TLRs,每种都适应特定病原体的不同配体[11-12].TLR1、TLR2、TLR4、TLR5、TLR6、TLR10和TLR11位于细胞膜上,参与识别杆菌、鞭毛蛋白、真菌和衣原体等病原微生物,被称为非病毒性TLRs.TLR3、TLR7、TLR8和TLR9位于细胞内的细胞器膜上,比如内质网膜上,参与识别病原微生物的核酸物质,如单链或双链病毒RNA,属于病毒型TLRs[13]. 其中,TLR8的天然配体主要是单链病毒RNA(ssRNA)[12,14],也能被某些人工……