美合日班·阿卜力米提， 王 艳

(新疆大学 生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046)

重金属是一种主要的非生物胁迫因子，由于其毒性和较长的半衰期，长期存在土壤中，不仅严重影响自然环境和土壤肥力，还可通过食物链对人类健康造成不利影响。植物能够通过对金属的运输、螯合、交换和区隔等调节网络维持细胞环境中的金属稳态，并最大限度地减少必需和非必需金属离子造成的伤害。植物螯合素(phytochelatins，PCs)和金属硫蛋白(metallthioneins，MTs)是植物体内重要的螯合分子，由于富含半胱氨酸(cysteine，Cys)均具有与金属结合形成稳定复合物的特征，但二者发挥功能的特性又有所不同。PCs是由PC合酶以谷胱甘肽(glutataione，GSH)为底物催化合成的小分子肽，而MTs是由基因家族编码产生的蛋白，且分布广泛，包括细菌、真菌、植物和动物[1]。MTs似乎比PCs具有更广泛的金属亲和力，PCs主要与Cd解毒有关，而MTs与Cu、Zn、Cd和As等多种金属表现出高亲和力[2]，进而参与金属平衡与解毒。同时，MTs也被认为是活性氧“清除剂”[3]。本文就近年来植物MTs的金属平衡、重金属解毒及活性氧清除功能及机制进行总结。

1 MTs的分类及特征

MTs是一类低分子质量(Mr< 10 ku)、富含半胱氨酸(20%～30%)的蛋白质。根据Cys残基的排列方式，MTs可以分为3类(I、II和III)：I类MTs具有20个保守的Cys残基，仅在哺乳动物和脊椎动物中发现[1]；II类包含来自植物、真菌和无脊椎动物的MTs，并显示出Cys残基的灵活排列方式；III类MTs由PCs组成，它们是酶促合成肽，一般结构为(γ-Glu-Cys)n-Gly(n=2～11)。植物MTs属Ⅱ类，其氨基酸数量从45～87不等，Cys含量在10～17个残基，芳香族氨基酸的数量从0到几个不等，组氨酸(His)含量低。根据Cys数量及在N端的分布，分为4种类型(MT1至MT4)，且它们往往表现出不同器官和发育阶段特异性的表达模式(表1)。

表1 植物MTs的分类与特征

植物中发现的4种MTs及亚型都能与金属结合，因而发挥着金属螯合剂或“储存库”的作用[4]。空间结构分析显示，植物MTs的构象为哑铃状，具有两个独立的α结合域和β结构域，其核心簇中包含几个四面体的金属-半胱氨酸(Metal-Cys)单位。N端(β结构域)参与必需金属离子的稳态，而C末端(α结构域)紧密螯合过量/或有毒金属离子，两个结构域对不同金属的反应性和亲和力促使两个金属簇发挥不同的功能。……