冯克云 王 宁,* 南宏宇 高建刚 甘肃省农业科学院作物研究所, 甘肃兰州 730070; 北京市农林科学院, 北京 00097

光合作用是作物产量形成的基础[1], 受水肥、光照、温度、大气CO2浓度等多种因子的影响, 其中水肥调控是最有效的管理措施[2]。水分不足是干旱区农业生产中限制作物生长发育最主要的逆境因子[3],轻度的干旱胁迫能够降低叶片净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度, 随着干旱程度的加剧会破坏光化学活性和光合电子需求间的平衡, 损伤光合机构,最终影响光合产物的积累和产量的形成[4-6]。在干旱缺水地区, 施肥在“以肥调水”中起着十分重要的作用[7], 在水分亏缺下适量增施氮肥, 可以提高作物叶片的光合性能, 促进植株生长发育并有效提高作物产量和水分利用效率, 减小干旱对作物造成的不利影响[8-9], 但在长期大量单施化肥导致土壤质量下降并出现环境问题的地区, 并不利于农业的可持续发展。有机肥富含大量有益菌和作物所需微量元素,能够均衡土壤养分, 改善土壤结构[10], 释放土壤固定态元素, 提高土壤通透性和保水性, 增加作物产量和提高水分利用率[7,11], 有机肥与化肥配施能够结合化肥速效性和有机肥持久性的特点, 在提高作物产量和土壤培肥上具有重要意义[12], 是解决化肥施用不合理问题的有效途径之一[13], 但由于有机肥中养分的矿化分解受水分影响较大, 在不同的土壤水分条件下有机肥配施化肥结果会有差异[14]。因此,需要明确在特定水分条件下有机肥配施化肥对作物生长发育的调控效应。

甘肃河西走廊棉区是西北内陆棉区的重要组成部分, 是我国优质棉花生产区[15], 但该地区水资源匮乏, 农业用水矛盾突出, 水分亏缺已成为影响当地棉花产业发展最为严重的逆境因子[16], 同时随着水肥一体化施肥模式的发展以及为了获取更高的产量效益, 棉田单位面积化肥施用量不断增加而缺乏有机质的投入, 盲目施肥现象比较普遍[17], 造成土壤肥力下降、养分失衡和环境污染等一系列问题,因此, 需要在有限水分条件下调整和优化施肥结构,协同减小水分亏缺的危害并降低单施化肥的负面效应。以往研究主要关注于化肥氮对水分亏缺的补偿效应[1,8,18]和有机肥与氮肥配施对棉花的调控效应[19], 而未见在水分亏缺下化肥减量配施有机肥对棉花光合特性及产量形成方面研究的报道。为此,本文拟通过研究水分亏缺下化肥减量配施有机肥对棉花光合特性及产量的影响, 明确棉花在水分亏缺下对有机肥不同配施比例的生物学响应, 以期通过适宜的有机肥配施化肥改善棉花光合特性, 缓解水分胁迫的影响, 为合理利用水肥资源、减少化肥投入提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

甘肃省农业科学院敦煌棉花试验站位于甘肃省敦煌市魏家桥村, 东经94°38′, 北纬40°17′, 该地区海拔1138 m, 年平均气温10.5℃, 年均降雨量约39.9 mm, 蒸发量2486 mm, 无霜期145 d, 是典型的大陆干旱性气候。试验地土壤为灌淤土, 最大田间持水量19.3%、饱和持水量31.4%, 在播种前14 d 浇足水, 平整土地, 各处肥力均匀, 在播前采集土壤样品测定理化性质。2017 年和2018 年土壤理化性质见表1, 棉花生育期内降雨量和平均气温见图1。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计, 主区为灌水量, 分别为充分灌溉(W1), 灌溉量为4800 m3hm-2(当地棉田常规灌溉量)和亏缺灌溉(W2), 灌溉量为2400 m3hm-2(充分灌溉量的50%), 灌溉量用灌水管末端的水表控制计量, 全生育期灌溉4 次, 于棉花现蕾后(2017年6 月15 日, 2018 年6 月20 日)开始每隔20 d 灌水1 次, 其中W2每次灌溉量为W1的50%; 副区为5个不同的施肥处理, 分别为不施肥(CK)、单施化肥(CF)、75%化肥+25%有机肥(M1)、50%化肥+50%有机肥(M2)、25%化肥+75%有机肥(M3), 配施比例是根据氮肥用量计算, 棉花全生育期各处理的氮磷钾肥施用量保持相同, 均为N 450 kg hm-2、P2O590 kg hm-2、K2O 40 kg hm-2, 磷和钾不足的用化肥补足。

试验所用有机肥含有机质45.0%、全氮7.2%、全磷2.6%、全钾2.2%, 在棉花播种前作基肥一次性施入, 供试化肥为尿素(N 46%)、过磷酸钙(P2O511%)、硫酸钾(K2O 50%), 各处理磷、钾、20%化肥氮做底肥, 于播种前一次性深施, 剩余80%化肥氮根据棉花生长需肥特性按25%、25%、25%、25%比例分4 次随灌溉水施入。试验棉花品种为陇棉3 号,地膜覆盖种植, 1 膜4 行, 株距15 cm, 行距40 cm,种植密度为 16.5 万株 hm-2, 小区面积 38.4 m2(8.0 m×4.8 m), 重复3 次, 各小区间距2 m, 并用80 cm 地膜垂直埋设隔离水肥渗透。

表1 试验田0～60 cm 土层土壤养分含量Table 1 Nutrients content in 0–60 cm soil layer of the experimental field before sowing

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积指数(LAI) 2017 年和2018 年于棉花盛蕾期、盛花期、盛铃前期、盛铃期、盛铃后期、吐絮期, 相应为播种后48、76、93、108、121 和132 d,采用LAI-2000 冠层仪(LI-Cor, USA)测定棉花叶面积指数, 具体测定方法参照王谦等[20], 每个小区重复测定5 次。

1.3.2 光合参数 2017 年和2018 年于棉花盛蕾期、盛花期、盛铃期、吐絮期, 用便携式光合仪Li-6400 (Li-COR, USA)测定主茎功能叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等光合生理指标, 打顶前选取主茎功能叶倒四叶, 打顶后选取主茎倒三叶。测定时间为晴朗无云天气的上午9:00—11:30, 每处理测定5 片叶, 取平均值。

1.3.3 地上部干物质积累与分配 于棉花盛蕾期、盛花期、盛铃期和吐絮期, 在每小区选取代表性植株5株, 按营养器官(茎、叶)和生殖器官(蕾、花、铃)分开, 105℃杀青30 min, 之后在80℃恒温烘干至恒重, 称量其地上部干物质量并计算营养器官与生殖器官的分配量。

1.3.4 产量与产量结构 2017年和2018年在棉花吐絮期记录各小区株数和铃数; 吐絮后对各小区收获籽棉, 晒干后称重计产; 每次收棉花时取100铃晾干后称重计算单铃重, 重复3次。

1.3.5 土壤含水量 2018年在棉花盛蕾期、盛花期、盛铃期和吐絮期, 采用5点取样法采集0～20 cm土壤, 采用烘干法测定土壤含水量, 每个处理3次重复。

1.3.6 计算公式 灌溉水生产力IWP (kg m-3) =籽棉产量(kg)/总灌溉量(m3), 土壤含水量(%) = (湿土重-烘干土重) /烘干土重×100%。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2007 录入和整理试验数据,采用Origin Pro 2018 作图, 采用DPS 7.5 软件统计分析数据, 采用Duncan’s 法多重比较 (P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉量下化肥减量配施有机肥对棉花叶面积指数的影响

不同灌溉量下各施肥处理棉花叶面积指数(LAI)在2017 年和2018 年随生育进程的变化趋势相同(图2), 从盛蕾期到吐絮期均呈先升后降的趋势, 但不同灌溉量下LAI 达到峰值的时期不同, 其中充分灌溉W1在盛铃期达到最大, 而亏缺灌溉W2在盛铃前期达到最大。方差分析表明, W2各生育期LAI 显著低于W1(P<0.05), 在盛蕾期、盛花期、盛铃期和吐絮期较W12 年平均分别下降22.4%、15.9%、17.3%和14.2%, 表明水分亏缺显著影响棉花植株叶片生长, 不利于光合生产。不同施肥处理间LAI 在各生育期存在显著差异, 充分灌溉W1下, LAI 在不同有机肥配施处理间随有机肥配施比例的增加而降低,表现为M1>M2>M3, 其中M1在各生育期LAI 均显著高于其他施肥处理(P<0.05), 较CF 在盛蕾期、盛花期、盛铃期和吐絮期2 年平均分别提高4.4%、8.4%、7.3%和16.1%; 亏缺灌溉W2下, 在盛蕾期M1处理LAI 最高, 从盛花期到吐絮期, 各施肥处理间表现为M2>M1>M3>CF>CK, 其中M2较CF 在盛花期、盛铃期和吐絮期2 年平均分别提高11.6%、10.3%和20.3%, M1分别提高8.3%、5.5%和14.9%, M3分别提高6.2%、1.7%和13.8%。

2.2 不同灌溉量下化肥减量配施有机肥对棉花光合特性的影响

由图3 可知, 棉花净光合速率(Pn)从盛蕾期到吐絮期2 年变化趋势一致, 呈先上升后下降的趋势,在盛花期达到最大值。亏缺灌溉W2较充分灌溉W1棉花Pn显著降低(P<0.05), 在盛蕾期、盛花期、盛铃期及吐絮期分别平均下降9.4%、2.5%、2.8%和8.3%。充分灌溉W1下, 化肥减量配施有机肥处理间Pn随有机肥配施量的增大而降低, 表现为 M1>M2>M3,其中M1在盛蕾期、盛花期、盛铃期及吐絮期较CF两年平均分别提高1.8%、2.8%、3.2%和10.6%, M2和M3在盛蕾期、盛花期、盛铃期与CF 无显著差异,但在吐絮期显著高于CF, 不施肥CK 在各生育期Pn均显著低于其他施肥处理(P<0.05)。亏缺灌溉W2下,各施肥处理间Pn表现为M2>M3>M1>CF>CK, 其中M2在各生育期Pn最高, 在盛蕾期、盛花期、盛铃期和吐絮期较CF 2 年平均分别提高4.7%、7.1%、2.9%和7.2%。不施肥CK 在各生育期均显著低于各施肥处理(P<0.05)。亏缺灌溉W2下棉花气孔导度(Gs)较充分灌溉W1显著下降 (P<0.05), 在盛蕾期、盛花期、盛铃期、吐絮期2 年平均分别降低5.6%、2.3%、3.1%和3.1%, 说明水分亏缺不同程度地限制了气孔开放, 导致光合性能降低。充分灌溉W1下, 有机肥配施处理间Gs表现为M1>M2>M3, M1处理在各生育期Gs最高, 在盛蕾期、盛花期、盛铃期和吐絮期平均较CF 分别提高8.0%、6.5%、11.1%和8.1%, 不施肥CK 在各生育期均显著低于其他处理。亏缺灌溉 W2下, 各施肥处理间Gs在各生育期表现为M2>M3>M1>CF>CK (2017 年吐絮期除外), 其中M2提高效应最显著, 较CF 在盛蕾期、盛花期、盛铃期及吐絮期2 年平均分别提高5.8%、6.7%、9.4%和3.9%。胞间CO2浓度(Ci)与Pn和Gs在各生育期变化呈相反趋势, 从盛蕾期到吐絮期表现为先下降后升高, 在盛花期达到最小值。亏缺灌溉W2下棉花Ci较充分灌溉W1显著增大(P<0.05), 较W1在棉花盛蕾期、盛花期、盛铃期及吐絮期2 年平均分别提高5.6%、4.1%、3.4%和6.4%。充分灌溉W1下, 各施肥处理间Ci表现为M1

2.3 不同灌溉量下化肥减量配施有机肥对棉花地上部干物质积累量及分配的影响

由图4 可知, 充分灌溉与亏缺灌溉下各施肥处理营养器官和生殖器官干物质积累量均随生育进程的推进而逐渐增加, 2 年趋势一致。亏缺灌溉W2较充分灌溉W1各施肥处理营养器官和生殖器官积累量降低而干物质向生殖器官分配比例提高, 在盛蕾期、盛花期、盛铃期和吐絮期营养器官干物质积累量2 年平均分别降低13.8%、11.3%、10.2%和14.0%,生殖器官分别降低4.4%、4.9%、4.3%、3.2%, 地上部干物质向生殖器官分配比例提高5.1%, 表明在水分亏缺条件下, 棉花的营养器官与生殖器官的生长受到了抑制, 并适当提高了光合产物向生殖器官的分配比例。充分灌溉W1下, 盛蕾期各施肥处理营养器官和生殖器官干物质积累量无显著差异, 但均显著高于CK (P<0.05), 盛铃期后各施肥处理间差异逐渐增大, 其中M1在各施肥处理中地上部干物质积累量以及干物质向棉铃分配比例均为最高, 在盛花期、盛铃期和吐絮期营养器官干物质积累量较CF分别提高6.3%、13.5%、6.3%, 生殖器官干物质积累量分别提高13.3%、9.8%、11.2%, 向生殖器官分配比例提高4.7%。亏缺灌溉W2下, 各施肥处理地上部干物质积累量在盛蕾期无显著差异, 而从盛花期到吐絮期差异增大, 各施肥处理干物质积累量表现为M2>M1>M3>CF>CK, 其中M2较CF 在盛花期、盛铃期、吐絮期营养器官干物质积累量2 年平均分别提高15.9%、17.3%和18.2%, 生殖器官干物质积累量提高24.2%、32.2%和28.9%, 干物质向生殖器官分配比例提高4.1%, 表明水分亏缺下化肥减量配施有机肥能显著提高棉花营养器官和生殖器官干物质积累量, 并促进光合产物向生殖器官的分配, 其中M2提高效果最显著。

2.4 不同灌溉量下有机无机肥配施对棉花产量及构成因素的影响

由表2 可知, 亏缺灌溉W2下棉花单株铃数、籽棉产量较充分灌溉W12 年平均分别降低9.6%和8.9%, 而单铃重、衣分无显著差异。充分灌溉W1下, 各施肥处理间单株铃数及籽棉产量表现为M1>M2>M3>CF>CK, 其中M1单株铃数和籽棉产量较CF 两年平均分别提高17.2%和6.9%, M2和M3籽棉产量无显著差异, 较CF 平均增产分别为3.0%和1.5%, M1、M2、M3和CF 处理间单铃重和衣分无显著差异, 但各施肥处理单铃重均显著高于 CK(P<0.05)。亏缺灌溉W2下, 各施肥处理单株铃数和籽棉产量表现为M2>M1>M3>CF>CK, M2、M1和M3较CF 单株铃数平均增加22.1%、13.1%和10.1%, 籽棉产量平均提高19.9%、15.7%和13.2%, 各施肥处理间单铃重和衣分无显著差异。方差分析显示, 不同灌溉量与施肥对籽棉产量有显著的交互作用, 相同有机肥配施条件下, 亏缺灌溉W2较充分灌溉W1籽棉增产率有所提高, M1、M2和M3籽棉增产率较充分灌溉W1下M1、M2和M3增产率分别提高了13.0%、12.7%和11.7%, 表明有机肥配施化肥能够缓解水分亏缺对籽棉产量的影响, 产生一定的补偿效应。

2.5 不同灌溉量下有机无机肥配施对灌溉水生产力及土壤含水量的影响

由图5 可知, 亏缺灌溉W2下棉花IWP 显著高于W1处理, 较W1平均提高了82.3%。在W1下, M1处理IWP 最高, 较CF 2 年平均提高11.1%, M2、M3与CF 无显著差异, 各施肥处理均IWP 均显著高于CK (P<0.05), 亏缺灌溉W2下, M1、M2和M3棉花IWP 均显著高于CF (P<0.05), 较CF 2 年平均分别提高20.0%、19.8%和13.3%, M1与M2无显著差异。亏缺灌溉W2土壤含水量显著低于W1, 在盛蕾期、盛花期、盛铃期和吐絮期平均分别降低 83.5%、83.6%、95.1%和88.2%, W1下, 各施肥处理在盛蕾期和盛花期土壤含水量无显著差异,盛铃期和吐絮期各有机肥配施处理均显著高于CF 和CK, M1、M2和M3处理间无显著差异; 亏缺灌溉W2下, 各施肥处理在盛蕾期和盛花期无显著差异, 在盛铃期和吐絮期有机肥配施处理均显著高于CF 和CK, 表现为M3>M2>M1>CK>CF, M2和M3无显著差异, 在盛铃期M2、M3较CF土壤含水量分别提高53.7%和55.5%, 表明化肥减量配施有机肥能够增加土壤耕层保水性。

表2 不同灌溉量和施肥处理对棉花产量及构成因素的影响Table 2 Effects of different irrigation and fertilizer treatments on cotton yield and its components

3 讨论

植物叶片是光合作用的主要载体, 叶面积指数(LAI)能够反映植物截获光的能力, 是冠层结构性能的重要指标[2]。前人研究表明, 有机肥与化肥配施能显著增加作物群体LAI, 并能延缓功能叶片衰老期,有利于维持较高的光合速率, 加快植株干物质的积累[19,21-22]。本研究中亏缺灌溉下棉花LAI 在各生育期显著降低并促使LAI 峰值提前, 使光合有效面积减小, 进而影响光合物质生产和积累。化肥减量配施有机肥较单施化肥能够显著提高棉花盛蕾期以后棉花LAI, 使生育后期LAI 下降缓慢, 光合面积充足, 保证了较高的光截获率, 有利于维持较高的光合物质生产力。本研究表明, 化肥减量配施有机肥较单施化肥显著提高了各生育期棉花净光合速率、气孔导度, 降低了胞间CO2浓度, 与徐瑞强等[19]、徐海东等[21]的结果一致, 其原因可能是化肥配施有机肥可以调控土壤氮素的固持和释放, 协调土壤氮素供应, 使肥效相互促进, 一方面促进了有机肥的腐熟, 增加了土壤有机质含量, 提高了土壤肥力;另一方面减少了无机氮与土壤的接触, 降低了氮肥被土壤的固定作用, 提高了土壤养分利用率[13,23]。本研究中, 充分灌溉量下各有机肥配施光合速率表现为M1>M2>M3, 而在亏缺灌溉下表现为M2>M1>M3,其原因可能是低比例有机肥配施量处理中无机氮含量高, 充足的水分有助于氮肥肥效的发挥, 而在水分亏缺下, 过量施氮或施氮不足均不利于提高棉花叶片光合性能[24]。光合作用的强弱受叶肉细胞光合能力和气孔导度的双重影响, 胞间CO2浓度和气孔导度的变化方向是决定叶片净光合速率变化的主要原因[25], 本研究中净光合速率和气孔导度与胞间CO2浓度的变化趋势相反, 说明施肥处理棉花光合性能的改变是由非孔因素导致, 非气孔因素阻碍了CO2的利用, 造成CO2的积累。

干物质积累与分配是作物产量形成的物质基础[26], 合理施肥能够促进干物质的积累与合理分配,从而提高产量[27]。郑凤霞等[28]研究指出, 有机无机肥配施提高了冬小麦干物质积累能力并增加了光合产物向籽粒的分配; 刘彦伶等[26]研究表明, 有机无机肥配施有利于促进水稻干物质的积累及其向籽粒的转运, 从而提高了产量; 崔红艳等[27]研究显示,有机无机肥配施促进了胡麻对养分的摄取和水分的吸收, 有利于胡麻花前干物质的积累和花后干物质向籽粒分配。本研究与前人研究结果一致, 水分亏缺显著降低棉花地上部干物质的积累, 盛蕾期后,水分亏缺下化肥减量配施有机肥能显著提高棉花营养器官和生殖器官干物质积累量, 并促进光合产物向生殖器官的分配, 其中M2提高效果最显著, 可能是适宜的化肥减量配施有机肥后, 使植株的蛋白质含量增加, 并增加了单株有机物质积累量, 使得作物生长过程吸收的养分更多地向生殖器官转移[19]。大量研究表明[23,29-30], 与单施化肥相比, 化肥配施有机肥能够显著提高作物的产量, 本研究结果显示,水分亏缺下棉花单株铃数、籽棉产量较正常水分显著降低, 化肥减量配施有机肥能显著提高棉花单株铃数、单铃重和籽棉产量, 一方面, 化肥配施有机肥能够改善土壤理化性质, 协调土壤速效与缓效养分供给[26]; 另一方面, 有机无机肥配施既保证了一定数量的有效铃数, 又防止棉花生长后期早衰, 延长花铃期光合作用时间, 保证棉花生长发育后期干物质的积累, 从而提高单铃重和籽棉产量。

水资源短缺是影响干旱地区农田生态系统作物生产力提高的主要因子[7], 促进作物对有限水资源的充分利用、减轻水分亏缺对作物光合生产的影响是干旱灌溉农业区生产中需要解决的主要问题, 在一定条件下, 施肥能够提高作物的水分利用效率,增加作物的抗旱能力, 具有“以肥调水”的作用[31]。已有研究表明, 施用有机肥能够显著提高土壤贮水量, 提高作物水分利用率[11], 并有利于减少土壤表面水分蒸发[32], 在一定程度上能够缓解干旱胁迫影响[7]。本研究中, 水分亏缺下化肥减量配施有机肥较单施化肥能显著提高灌溉水生产力和棉花生育后期土壤耕层含水量, 促进对有限灌溉水资源的充分利用, 其主要原因可能是有机肥为土壤微生物提供了丰富的碳源, 提高了微生物活性, 通过对土壤团聚体的形成与稳定性的促进作用, 改善了土壤结构[32],增加了土壤的保水保肥性[13,30], 从而能够缓解水分亏缺对棉花光合生产的影响, 其中M2处理(50%化肥+50%有机肥)在水分亏缺下表现最佳, 既实现了化肥减量, 又缓解了水分亏缺对作物的影响。但由于同一施肥处理经过多年保持后更能反映出实际效果[11], 在水分亏缺下化肥减量配施有机肥对棉花生长发育的调控, 还有待长期深入的研究。

4 结论

亏缺灌溉下棉花叶面积指数在各生育期降低并促使峰值提前, 使光合有效面积减小, 影响光合物质生产和干物质积累, 籽棉产量显著降低。化肥减量配施有机肥能有效提高盛蕾期后棉花叶面积指数,提高植株光合性能, 促进地上部干物质的积累并向生殖器官转运, 有利于后期籽棉产量的形成, 同时能够提高土壤耕层保水性以及促进对有限灌溉水资源的充分利用, 从而缓解水分亏缺对棉花光合物质生产的影响。在不同的灌溉水分条件下有机肥最佳配施比例不同, 其中在充分灌溉下, M1处理(75%化肥+25%有机肥)光合物质生产力最高, 籽棉产量平均较单施化肥和不施肥分别提高了6.9%和62.1%,而在亏缺灌溉下, M2处理(50%化肥+50%有机肥)表现最佳, 籽棉产量平均较 CF 和 CK 分别提高了19.9%和79.3%。通过适宜比例的化肥减量配施有机肥可以实现化肥减量, 同时又能缓解水分亏缺对作物光合生产的影响, 这对于水资源紧缺且因化肥过量施用出现环境问题的干旱灌溉农业区具有重要意义。