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41份黄椒种质资源表型及SRAP遗传多样性分析

2021-12-15邱胤晖林淑婷曾绍贵罗英朱邦彤李永清

南方农业学报 2021年8期
关键词:遗传多样性种质资源

邱胤晖 林淑婷 曾绍贵 罗英 朱邦彤 李永清

摘要:【目的】对41份黄椒种质资源进行遗传多样性分析,为福建省筛选出抗性好、品质优的特色黄椒种质资源,也为后续优良黄椒品种选育的亲本选配提供参考。【方法】以41份黄椒种质为材料,对12个数量性状和10个描述性性状进行观测分析,并通过SRAP分子标记的扩增结果进行遗传多样性分析。基于表型测定数据和SRAP扩增结果进行聚类分析。【结果】12个数量性状的变异系数为14.20%~39.98%,平均为26.61%,其中,叶柄长、果长、单果重和单株果数的变异系数较大,均大于25.00%,说明这些性状存在丰富的变异,具有较好的遗传改良基础。10个描述性性状的多样性指数为0.1985~1.0791,平均为0.5061,以花青甙显色程度最高,以节间茸毛、生长势和植株形态的多样性指数较低。基于表型测定数据的聚类分析结果显示,可将41份黄椒种质材料分成四大类,第Ⅰ类群包括11份种质材料,第Ⅱ类群包括14份种质材料,第Ⅲ类群包括5份种质材料,第Ⅳ类群包括13份种质材料,整体来说,性状相似的种质资源聚为一类。利用14对SRAP引物组合共扩增出117条条带,其中有90条多态性条带,多态性比率达76.92%。基于SRAP分子标记的聚类分析结果显示,材料间相似系数变化范围在0.80~1.00之间,在遗传相似系数为0.85处,41份黄椒种质材料被分为六大类群,第Ⅰ和Ⅵ群组均仅含1份种质材料,第Ⅱ群组包括4份种质材料,第Ⅲ群組包括29份种质材料,第Ⅳ和Ⅴ群组均有3份种质材料,来源地相同的种质聚为一类。可见,基于SRAP分子标记的聚类结果比基于表型的聚类结果更倾向于亲缘关系的远近。【结论】黄椒种质资源具有丰富的遗传多样性。利用SRAP分子标记辅助黄椒新品种选育,筛选出亲缘关系较远的综合性状优良纯合材料,可有效解决辣椒育种中亲本选择效率低、育种进程慢等问题。

关键词: 黄椒;种质资源;遗传多样性;SRAP

中图分类号: S641.302.4                                 文献标志码: A 文章编号:2095-1191(2021)08-2165-09

Phenotypic and SRAP genetic diversity analysis of 41 yellow pepper germplasm resources

QIU Yin-hui, LIN Shu-ting, ZENG Shao-gui, LUO Ying, ZHU Bang-tong, LI Yong-qing*

(Sanming Academy of Agricultural Sciences,Sanming, Fujian  365509, China)

Abstract:【Objective】In this study,the genetic diversity of 41 yellow pepper germplasms resources was analyzed,the germplasm resources of yellow pepper with good resistance and good quality were screened for yellow pepper variety breeding in Fujian. 【Method】Based on 41 accessions of yellow pepper germplasm resources,12 quantitative traits and 10 descriptive traits were observed and analyzed,and genetic diversity was analyzed by amplification of SRAP molecular markers. Based on phenotypic data and SRAP molecular marker amplification, cluster analysis was performed. 【Result】The coefficient of variation of 12 quantitative characters ranged from 14.20% to 39.98%,with an average of 26.61%. The coefficient of variation of petiole length,fruit length,single fruit weight and fruit number per plant were all greater than 25.00%,indicating that there were abundant variations in these traits and had a good basis for genetic improvement. The diversity index of 10 descriptive characters ranged from 0.1985 to 1.0791,with an average of 0.5061. The anthocyanin co-lor rendering degree was high,and the diversity indexes of internode hair,growth vigor and plant morphology were low. Based on phenotypic clustering analysis, the 41 yellow pepper germplasm resources could be divided into four classes,Ⅰ group included 11 yellow pepper germplasm resources,Ⅱ group included 14 yellow pepper germplasm resources,Ⅲ group included 5 yellow pepper germplasm resources, Ⅳ group included 13 germplasm resources. The 41 yellow pepper germplasm resources with  similar traits clustered into a group. In SRAP analysis,a total of 117 bands were detected by 14 primer pairs,among which 90 bands were polymorphic,and the polymorphism ratio was 76.92%. Cluster analysis results based on SRAP molecular markers showed that similarity coefficient between material was 0.80-1.00,the genetic similarity coefficient was at 0.85,yellow pepper materials were divided into 6 groups,the Ⅰ and Ⅵ groups only contained one sample material,the group Ⅱ included 4 samples,Ⅲ group included 29 samples material,and Ⅳ and Ⅴ groups included 3 samples material,materials from the same were in the same cluster. It could be seen that the clustering results based on SRAP molecular markers were more inclined to the distance of kinship than the clustering results based on phenotype.  【Conclusion】The germplasm resources of yellow pepper have rich genetic diversity. Using SRAP molecular markers to assist the breeding of new varieties of yellow pepper, screen out the homozygous materials with excellent comprehensive traits and distant genetic relationship, which can effectively solve the problems of low parental selection efficiency and slow bree-ding process in pepper breeding

Key words: yellow pepper; germplasm resources; genetic diversity; SRAP

Foundation item: Agricultural Guiding Projects of Fujian(2020N0047); Fujian Science and Technology Platform Construction Project(2018N2003); Sanming Comprehensive Experimental Station Project of Vegetable Industry Techno-logy System of Fujian(Mincaijiaozhi〔2020〕74)

0 引言

【研究意義】辣椒(Capsicum spp.)为茄科辣椒属多个变种的统称,原产于美洲中南部热带地区(魏小春等,2016),是世界上主要果菜之一和重要的调味品,因其营养丰富而被广泛种植(王世杰等,2017;张涛等,2020)。黄椒是鲜食型辣椒的一个重要类型,由于农户长期进行自留种,加之近亲杂交(王立浩,2007),导致地方品种如湖南衡东三樟黄贡椒、福建永安黄椒、海南黄灯笼椒等退化严重,且近年来随着市场对产量和品质要求不断提高,传统辣椒育种方式已不能满足市场需求,其原因是传统辣椒育种方式以辣椒种质资源的表型性状作为筛选亲本材料的指标,忽略了亲本材料的亲缘关系及来源,导致较难筛选出配合力好的材料,浪费数年育种时间。近年来,分子标记技术已成功应用于多种作物育种,能明显提高杂交品种选育速率(王艳娜等,2015),其中,相关序列扩增多态性(SRAP)分子标记技术已成功地应用于多种作物遗传多样性分析、遗传图谱构建、重要性状标记及相关基因克隆等方面(Aneja et al.,2012)。因此,通过对黄椒种质资源进行表型及SRAP遗传多样性分析,对黄椒分子标记辅助育种具有重要意义。【前人研究进展】目前,已有大量辣椒种质资源表型评价及利用的研究报道。桂敏等(2014)对引进的辣椒种质资源果实性状进行多元统计分析,结果发现其表型多样性丰富,种质间表型差异显著。徐睿等(2018)对40份观赏辣椒种质资源进行分析,研究发现株高、株幅、果实横径、老熟期果色、果形、叶形、花冠色和花柱颜色是决定辣椒观赏性的主要因素。刘发万等(2019)对86份小米辣种质资源进行评价,结果发现育种时应选择单株果数多、果实商品性状好的材料作为亲本。此外,已有大量利用SRAP分子标记进行辣椒种质亲缘关系及遗传多样性的研究报道。陈学军等(2011)对种间杂种F1代25个表型性状进行形态学和SRAP分析,研究证实杂种在DNA水平上更趋向于母本。许先松等(2011)利用SRAP分子标记对72份辣椒种质资源的遗传多样性及亲缘关系进行比较分析,研究证实SRAP分子标记的分析结果不受环境影响。方荣等(2016)利用SRAP分子标记对204份辣椒种质进行疫病抗性评价,结果发现抗性种质与地理来源和品种类型具有一定相关性。夏碧波等(2017)对国外引进的30份辣椒种质资源进行评价,结果发现其表型多样性丰富,种质间表型差异显著。曾绍贵等(2017)对100份朝天椒种质资源进行农艺性状及SRAP遗传多样性分析,结果发现SRAP聚类结果主要依据是亲缘关系远近。李宁等(2018)利用SRAP分子标记明确了29份抗性辣椒种质的遗传关系。赫卫等(2019)对43份辣椒种质进行形态学和SRAP分析,结果发现基于SRAP分子标记的聚类结果与形态学聚类结果高度相似。吴立东(2020)对11个辣椒亲本进行杂交,并利用SRAP分子标记测定亲本间的遗传距离,结果发现亲本间的遗传距离与辣椒农艺性状的杂种优势间相关系数均较小,因此,难以用SRAP分子标记准确预测杂种优势。【本研究切入点】随着福建省内黄椒种植面积的不断增加,选育其优良品种尤为重要。种质资源收集与评价鉴定是杂交育种的基础。虽然在辣椒种质资源遗传方面已有许多相关的研究,但鲜见有关对黄椒数量性状结合描述性性状进行表型和SRAP遗传多样性分析的研究报道,严重影响了黄椒资源利用与创新进程。【拟解决的关键问题】从我国不同地区收集41份特色黄椒种质资源,利用SRAP分子标记分析其遗传多样性,为福建省筛选出抗性好、品质优的特色黄椒种质资源,也为后续优良黄椒品种选育的亲本选配提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试41份黄椒种质材料为三明市农业科学研究院蔬菜研究所从我国不同地区引进的地方品种(表1),经本辣椒课题组多年单株提纯而获得的材料。2019年2月种植在福建省茄果类产业技术研究院蔬菜大棚,常规栽培管理。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 表型测定 于四母斗果红熟期,每份种质材料随机选取20株,参照NY/T 2234—2012《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南 辣椒》,测量观察其12个数量性状(株高、开展度、茎粗、叶长、叶宽、叶柄长、果长、果宽、果肉厚、果柄长、单果重、单株果数)和10个描述性性状(生长势、花柱颜色、花青甙显色程度、叶片颜色、早熟性、果实着生方向、植株形态、花药颜色、节间茸毛、叶片形状)。描述性性状的分级和赋值如表2所示。

1. 2. 2 SRAP扩增 采用改良的TRIzol法提取41份供试材料的基因组DNA,用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测其提取效果。用酶标仪将不同材料的DNA样品统一稀释至40 ng/μL。以3份表型差异较大的黄椒材料的DNA为模板,对SRAP引物随机组合进行筛选,最终获得14对引物序列组合(表3),用于41份黄椒种质材料的遗传多样性分析。反应体系25.0 μL:12.5 μL 2×Taq PCR MasterMix,50 pmol/μL正、反向特异引物各1.0 μL,40 ng/μL DNA模板1 μL,用无菌水补足至25.0 μL。扩增程序:95 ℃预变性3 min;95 ℃ 1 min,45 ℃ 30 S,72 ℃ 1 min,进行6个循环;95 ℃ 1 min,52 ℃ 1 min,72 ℃ 1 min,进行35个循环。PCR产物4 ℃保存备用。

1. 2. 3 统计分析 采用Excel 2010进行数量性状统计分析,并计算遗传多样性指数(H′),即H′= ?ΣPilnPi,Pi为性状第i级别内材料份数占总份数的百分比。利用SPSS 22.0利用Ward法进行聚类分析。观察电泳图,有条带标记为“1”,无条带的标记为“0”,从而形成“0,1”矩阵后,基于SRAP扩增结果,用PopGen 32和NTsys 2.10e进行聚类分析。

2 结果与分析

2. 1 数量性状变异分析

对41份黄椒种质材料进行数量性状统计分析,结果如表4所示。12个数量性状的变异系数在14.20%~39.98%,平均为22.61%,由大到小依次为:单果重>叶柄长>果长>单果重>单株果数>果柄长>果肉厚>株高>开展度>茎粗>果宽>叶长>叶宽。由极差可知,开展度的变幅最大,达48.85 cm,其次为单株果数和株高,变幅分别为40.00和35.87 cm。叶柄长、果长、单果重和单株果数的变异系数均大于25.00%,说明这些性状存在丰富的变异,具有较好的遗传改良基础。

2. 2 描述型性状遗传多样性分析

对41份供试材料的10个描述型性状进行遗传多样性分析,结果如表5所示。41份黄椒种质材料的描述性性状的多样性指数为0.1985~1.0791,平均为0.5061,其中,以花青甙显色程度的多样性指数最高(1.0791),表明其多样性最丰富;其次是早熟性(0.7769)、果实着生方向(0.6819)和叶片颜色(0.6819),其多样性处于中等水平;节间茸毛、生长势和叶片形状多样性水平较低。总体而言,黄椒主要表现为生长势中等(92.50%)、花柱颜色为白色(86.67%)、花青甙显色程度较弱(75.00%)、植株形态直立(90.00%)、花药颜色为乳白色(90.00%)、无节间茸毛(95.00%)和叶片形状为披针形(92.50%)。

2. 3 主要农艺性状聚类分析结果

由图1可知,基于22个表型数据,利用非加权配对算数平均法(UPGMA)将41份黄椒种质材料分为四大类群。由表6和表7可知,第Ⅰ类群包括11份黄椒种质材料,表现为叶片披针形,植株形态为直立,花柱颜色普遍为白色,生长势中等,无节间茸毛,花药颜色为乳白色,多数材料的早熟性为中,少数材料为早,果实着生方向主要为下垂,花青甙显色程度主要为弱,其次为较弱。该类群平均株高为50.09 cm,平均开展度为50.00 cm,平均茎粗1.02 cm,形态表现为茎粗最大,株高最大,开展度适中;平均叶长12.74 cm,平均叶宽5.41 cm,平均叶柄长7.58 cm,形态表现为叶片适中,叶柄最长;平均果长11.85 cm、平均果宽2.23 cm、平均果肉厚0.23 cm,平均果柄长3.15 cm,平均单果重18.65 g,平均单株果数35.00个,形态表现为果最长,果肉最厚。综上所述,该类群为植株直立的披针形叶片大果黄椒类型,除了20号材料永安青水子弹头为不同种外,其余均为朝地黄椒。

第Ⅱ类群包括14份黄椒种质材料,表现为叶片披针形,植株形态主要为直立,花柱颜色为白色,生长势中等,无节间茸毛,花药颜色为乳白色,多数材料早熟性为中,少数为早,果实着生方向为下垂或直立,花青甙显色程度主要为弱,其次为较强。该类群平均株高为39.15 cm,平均开展度为43.08 cm、茎粗0.89 cm,形态表现为茎粗最小,株高较小,开展度最小;平均叶长10.91 cm,平均叶宽4.95 cm,平均叶柄长5.15 cm,形态表现为叶长、叶宽和叶柄均最小;平均果长8.94 cm,平均果宽2.39 cm,平均果肉厚0.21 cm,平均果柄长2.83 cm,平均单果重15.47 g,平均单株果数31.00个,形态表现为单果农艺性状适中。综上所述,该类群为叶片披针形的矮小株型黄椒,主茎较细,开展度小,花柱颜色为白色,包含朝天椒和朝地黄椒和下垂黄椒3种植物学分类辣椒。

第Ⅲ类群包括5份黄椒种质材料,表现为叶片披针形,植株形态主要为直立,花柱颜色为白色,生长势中等,无节间茸毛,花药颜色为乳白色,果实着生方向下垂,多数材料的早熟性为早,少数为中,花青甙显色程度主要为弱,其次为较强。该类群平均株高为35.00 cm,平均开展度为60.40 cm,平均茎粗1.00 cm,形态表现为茎粗适中,株高较小,开展度最大;平均叶长13.88 cm,平均叶宽6.18 cm,平均叶柄长6.12 cm,形态表现为叶長和叶宽均为最大;平均果长9.30 cm,平均果宽2.66 cm,平均果肉厚0.22 cm,平均果柄长3.46 cm,平均单果重21.92 g,平均单株果数27.00个,形态表现为果较大,单果重也最大,单株果树较小。综上所述,该类群为叶片披针形的大果型黄椒,株高较矮,开展度大,花柱颜色为白色的,除1号材料海南黄灯笼高辣度辣椒为不同种外,其余均为朝地黄椒。

第Ⅳ类群包括13份黄椒资源,表现为无节间茸毛,植株形态主要为直立,果实着生方向主要为直立,生长势中等,花柱颜色主要为白色,叶片形状主要为披针形,花药颜色主要为乳白色,早熟性有早、中、晚,花青甙显色程度主要为弱,其次为较弱。该类群平均株高为50.00 cm,平均开展度为58.09 cm,茎粗0.90 cm,形态表现为茎粗适中,株高较高,开展度较大;平均叶长11.57 cm,平均叶宽5.51 cm,平均叶柄长6.90 cm,形态表现为叶长、叶宽和叶柄均适中;平均果长7.06 cm,平均果宽1.95 cm,平均果肉厚0.18 cm,平均果柄长2.59 cm,平均单果重8.56 g,平均单株果数48.00个,形态表现为单果农艺性状最小。综上所述,该类群株高较高,开展度大,花柱颜色为白色,无节间茸毛,植株形态主要为直立,果实着生方向主要为直立,生长势中等的小果黄椒类型,包含朝天椒、朝地黄椒和中国辣椒3种植物学分类辣椒,大部分朝天椒种质资源均聚类在该类群。

2. 4 SRAP遗传多样性分析结果

2. 4. 1 多态性分析  由表8可知,从41份黄椒种质材料中扩增出117条带,其中多态性条带有90条,因此多态性比率为76.92%。14个引物组合的多态性比率为66.67%~87.5%。

2. 4. 2 聚类分析 基于SRAP分子标记的聚类分析结果(图2)显示,材料间相似系数为0.80~1.00。在遗传相似系数为0.83处,41份黄椒种质材料被分为三大类群:第Ⅰ类群包括5份材料,第Ⅱ类包括35份材料,第Ⅲ类群只有1份材料。在遗传相似系数为0.85处,41份黄椒种质材料被分为六大类群:第Ⅰ类仅包括海南黄灯笼,为海南地方标记特色材料;第Ⅱ类群包括4个种质材料,均为沙县西霞黄椒,包括沙县的全部黄椒,说明遗传关系较近,遗传组成相似;第Ⅲ类群包括29个种质材料,包括贵州遵义黄椒、广州柯木塱黄椒、尤溪黄椒、湖南长沙黄椒、韩国黄椒、大田小黄椒、清流小米椒、5个宁化治平黄椒、永安青水子弹头、韩国簇生朝天椒、河南三鹰椒、永安小陶黄椒、宁化黄椒、贵州遵义黄椒、重庆黄椒、广州山鹰椒、贵州黄椒、沙县富口草莓椒、大田梅山黄椒、宁化曹坊黄椒、泰国朝天椒、建宁朝天椒、清流黄椒、湖南衡阳黄椒和湖南朝天椒,说明本课题组收集到的品种再进行分离发现,辣椒存在严重的同质化现象,异名同种现象更突出;第Ⅳ类群包括3个种质材料,分别为大田黄椒、尤溪黄椒和三明黄椒;第Ⅴ类群包括3个种质材料,分别为宁化黄椒、湖南汝城黄椒和广州山鹰椒;第Ⅵ类群仅包括永安黄椒,为地方标记特色材料。

3 讨论

通过对植株表型性状的统计分析能直观了解种质资源的现状(王海平等,2014),也是作物育种的基础性工作之一(黄玉新等,2019)。近年来,许多专家学者从表型和分子水平对辣椒品种的遗传多样性进行一系列研究,为辣椒亲本选择、杂交组合配置提供参考依据(李宁等,2017;傅鸿妃等,2018;焦禹顺等,2018;徐小万等,2019)。虽然在辣椒种质资源遗传方面已有许多相关研究,但未见针对黄椒数量性状和描述性性状进行表型多样性分析的报道,在一定程度上影响了黄椒种质资源利用和创新进程。本研究观测41个黄椒种质材料的12个数量性状和10个描述性性状,并结合表型和SRAP遗传多样性分析,结果表明,12个数量性状的变异系数为14.2%~39.98%,平均为26.61%,说明41个黄椒种质材料的数量性状遗传变异较丰富,具有较好的遗传改良潜力;描述性性状的多样性指数为0.1985~1.0791,平均为0.5061,说明其遗传多样性较丰富,其原因可能是供试的41份黄椒种质资源来自不同国家和地区。在群落多样性的测度上,群落多样性程度越高,不定性也就越大(方精云等,2004)。虽然41份黄椒种质资源具有广泛的遗传多样性,但个别性状的遗传多样性出现降低的现象。基于本辣椒课题组的长期定向育种,经人为干预分离和自交纯化,具有较大遗传背景性状的材料未被保存下来,如植株高大、首花节位高的晚熟、单株产量低的材料等。本研究SRAP多态性检测结果显示,利用14对SRAP引物组合共扩增出117条带,其中多态性条带有90条,多态性比率为76.92%,各引物多态性比率为66.67%~87.50%,表明其遗传多样性较丰富。遗传相似系数为0.85处,可将41份黄椒种质材料分为六大类群,其中第Ⅰ类群和第Ⅵ类群均仅有1个种质材料,分别为海南黄灯笼和永安黄椒,前者具有海南地方标志性产品特色的标签,辣度较高,属于中国辣椒,而后者也同样具有永安市地方标志性产品特色的标签,以高香气为特色的当地栽培品种,在沙县小吃、永安粿條等领域具有较高的市场占有率和偏好性;第Ⅱ类群包括4份种质材料,均为沙县西霞黄椒,包括沙县的全部黄椒,说明其亲缘关系较近,遗传组成相似,其原因是4份种质材料均是本辣椒课题组从同一个黄椒单株后代选育而成的自交系材料;第Ⅲ类群的29个种质材料中,有5份宁化治平黄椒均是本辣椒课题组从同一个黄椒单株后代选育而成的自交系材料,说明其亲缘关系较近;第Ⅳ类群包括3个种质材料,分别为大田黄椒、尤溪黄椒和三明黄椒,主要特点为辣度较高、香味浓郁、品质佳及果实较小,虽然这3个种质材料的植物学形态特征存在差异,但三者聚类在一起,说明其亲缘关系较近;第Ⅴ类群包含3个种质材料,分别为宁化黄椒、湖南汝城黄椒和广州山鹰椒,虽然其果实着生方向为直立、混生、下垂3种,但其他植株性状较相似,如首花节位低,植株矮小,早熟。可见,基于SRAP分子标记的聚类结果比基于表型的聚类结果更倾向于种质来源和亲缘关系的远近,辅助黄椒新品种选育更准确。今后应利用SRAP分子标记辅助黄椒新品种选育,筛选出亲缘关系较远的综合性状优良纯合材料,从而解决在辣椒育种中亲本选择效率低、育种进程慢等问题。

4 结论

黄椒种质资源具有丰富的遗传多样性。利用SRAP分子标记辅助黄椒新品种选育,筛选出亲缘关系较远的综合性状优良纯合材料,可有效解决辣椒育种中亲本选择效率低、育种进程慢等问题。

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(責任编辑 陈 燕)

收稿日期:2020-12-23

基金项目:福建省农业引导性项目(2020N0047);福建省科技平台建设项目(2018N2003);福建省蔬菜产业技术体系三明市综合试验站项目(闽财教指〔2020〕74号)

通讯作者:李永清(1980-),https://orcid.org/0000-0003-2565-8856,副研究员,主要从事蔬菜遗传育种研究工作,E-mail:76475275 @qq.com

第一作者:邱胤晖(1991-),https://orcid.org/0000-0002-5903-7487,主要从事辣椒遗传育种研究工作,E-mail:383982717@qq.com

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