喀斯特石漠化地区不同土地利用方式下土壤呼吸的季节动态

2021-12-14熊康宁谭代军

西南农业学报 2021年10期

许敏，熊康宁，张俞，程雯，谭代军

(贵州师范大学喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心,贵州贵阳 550001)

【研究意义】土壤呼吸严格意义上是指未受扰动土壤中产生CO2的所有代谢作用，包括土壤有机质的分解和土壤微生物的呼吸、植物的根系呼吸和土壤动物的呼吸3个生物学过程和1个非生物学过程,即含碳矿物质的化学氧化作用[1]，其作为土壤生物活性、土壤肥力及土壤透气性的重要指标而备受关注[2]。土壤呼吸对大气中CO2浓度有很大的影响，是陆地生态系统碳收支的重要环节[3]，而土地利用变化引起的陆地生态系统类型转变对全球碳循环具有重要作用[4]。人类活动引起土地利用方式的改变，相应地改变了小气候条件、植被覆盖类型、土壤养分特征以及土壤微生物环境等[5-7]，从而影响到土壤释放CO2，因此，准确地估计土地利用方式改变引起土壤呼吸速率的变化，以及探讨各土地利用方式下环境因子对土壤呼吸速率的影响对于研究区域土壤呼吸力度具有重要意义。【前人研究进展】喀斯特石漠化是指在亚热带脆弱的喀斯特生态环境下，人类不合理活动造成的植被破坏、岩石裸露、土地生产力降低的土地退化过程[8]。有研究表明，水土流失是导致喀斯特地区石漠化形成的核心问题，石漠化治理的核心手段是生态修复[9-10]。贵州作为石漠化治理的集中区域，发展经济林与封山育林是黔西南中强度石漠化地区的主要治理措施[11]。在对石漠化地区两种退耕林型的土壤呼吸研究中发现，土壤呼吸的季节动态由土壤温度决定[12]，且随着植被恢复程度的提高，土壤呼吸速率逐渐增加[13-14]；但也有研究发现，在喀斯特地区灌木林、阔叶混交林和针阔混交林的土壤呼吸年变化差异不明显[15]，并且地表植被覆盖的差异，会影响土壤呼吸对土壤类型的敏感程度，石灰土土壤呼吸速率对温度的响应更为敏感[16]。喀斯特石漠化地区森林生态系统中次生林土壤呼吸强度大于原生林[17]，但原生林仅在旱季土壤呼吸的日变化与气温有着显著的相关关系[18]。改变凋落物的输入会影响森林CO2的释放[19]，凋落物的改变会引起土壤养分的变化，土壤养分越高，土壤呼吸强度越大[20]。【本研究切入点】现有关于喀斯特石漠化地区土壤呼吸的研究，多集中于不同林型或演替恢复阶段中的差异，对于不同土地利用方式下土壤呼吸特征研究较少。【拟解决的关键问题】研究土地利用方式改变对土壤呼吸的影响，并探讨影响土壤呼吸的主要环境因素，以期为石漠化地区不同土地利用方式下的治理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州西南部典型喀斯特干热河谷区花江镇，是喀斯特石漠化中强度示范区(105°36′30″～105°46′30″E、25°39′13″～25°41′00″N)，海拔500～1200 m，该地区碳酸岩盐广布，土层浅薄且不连续，土壤持水保肥能力弱，生态承载力低[21]。研究区为河谷气候，热量丰沛，降水分布不均，蒸发强度大，干湿季分布明显，雨季为5—10月，降水量占全年降水量的83%以上，平均年降水量1200 mm[22]；年均温约18 ℃，年积温6540～6545 ℃，全年无霜期在337 d以上[23]。与常态地貌相比，该区生境复杂多样，有石面、石沟、石缝、石洞、石槽、土面等[24]多种小生境类型，生境破碎且复杂多样，研究区物种丰富多样，但群落结构简单，稳定性差，主要的群落优势种有花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim)、翅荚香槐(Cladrastisplatycarpa)、构树(Broussonetiapapyrifera)、柚木(Tectonagrandis)、枇杷(Eriobotryajaponica)、金佛山荚蒾(Viburnumchinshanense)、火棘(Pyracanthafortuneana)、黄栌(Cotinuscoggygria)、火龙果(HylocereusundulatusBritt)、金银花(LonicerajaponicaThunb)、柏木(CupressusfunebrisEndl)和桉树(EucalyptusrobustaSmith)等。

1.2 样地选择

研究选择示范区内包括5种典型土地利用方式，分别为花椒地(ZB)、火龙果地(HU)、枇杷地(EJ)、柚木地(TG)、封山育林区(FR)。其中，花椒种植时间>10年，种植密度为1500株/hm2，间距和行距为2～3 m，主要生长在海拔800 m以下的平缓的坡面上；火龙果种植面积>1000 hm2，种植年龄>5年，主要生长在峡谷的底部，温度较高，位于梯田式的土面上，间距为2 m左右；枇杷地种植年龄>10年，主要位于路边的边坡上，坡度<10°，种植密度较小，并伴有柚木幼树以及柑橘(CitrusreticulataBlanco)。ZB、HU、EJ为人工经济林地，在其收获季节，会进行集中采摘，并伴随除草、施肥等人为活动。TG为纯林，生长在强度石漠化区，人为干扰小，平均株高>10.17 m，胸径>12.9 cm，林下植被几乎没有；FR作为封育区，群落优势种有翅荚香槐、黄栌等，半生种有红背山麻杆[Alchorneatrewioides(Benth.) Muell.Arg]、山桐子(IdesiapolycarpaMaxim)等，样地盖度为70%左右。样地基本情况及土壤理化性质见表1～2。

1.3 方法

土壤呼吸速率的监测时间为2019年3—7月，每月监测5 d，使用英国生产的LCpro+便携式土壤呼吸仪，选择晴朗的天气对样地土壤呼吸速率进行监测和数据的采集。分别在ZB、HU、EJ、TG、FR 5个典型土地利用方式的样地中布设5个钢圈(不锈钢材质，直径130 mm，高度75 mm)，钢圈间隔10 m以上，并且露出地面1 cm左右，为避免安置钢圈对土壤的扰动，需提前24 h在样地内布设钢圈，安置完后减除钢圈内的地表植物并去除枯落物。在11:00—14:00进行土壤呼吸速率的监测[25]，避免早晚温差波动对土壤呼吸的影响，每个钢圈重复测定5次以上，取5个钢圈监测的数据作平均值，为该样地的土壤呼吸速率，同时测定钢圈附近土壤5、10 cm的土壤温度以及地表温度，土壤5 cm的水分含量、土壤盐度与电导率。

表1 样地基本情况

表2 样地土壤理化性质

1.4 数据分析

以不同土地利用方式为单位，将同一土地利用方式下的4个重复监测样点的所测要素进行平均，获取每天不同土地利用方式下土壤呼吸速率，将5 d不同土地利用方式下的土壤呼吸速率平均，获取不同土地利用方式下土壤呼吸速率月均值，分析不同土地利用方式土壤呼吸及其环境要素的月变化。

土壤温度与土壤呼吸速率之间的关系[26]用指数模型表示：

Rs=aebT

式中，Rs为平均土壤呼吸[μmol/(m2·s)]，T为平均土壤温度( ℃)，a、b为拟合参数。

Q10值是衡量土壤呼吸的温度敏感性指数，指土壤温度每增加10 ℃土壤呼吸速率所增加的倍数，Q10值越高，表明土壤呼吸速率对温度的依赖性越大，Q10值的计算公式[26]：

Q10= e10b

3次项模型能更好地模拟土壤呼吸与土壤湿度的关系[27]：

Rs=a+bW+cW2+dW3

式中，W为土壤含水量。

双因素关系模型拟合分析土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸的影响。

Rs=a+bT+cW

采用Excel 2010进行数据整理，利用SPSS 20进行不同土地利用方式下土壤呼吸显著性的检验及方差分析，使用 Origin 8.0统计分析软件进行绘图并建立土壤呼吸与温度、水分之间的关系模型。

2 结果与分析

2.1 不同土地利用方式下土壤呼吸月变化特征

从图1看出，不同土地利用方式下土壤呼吸速率月变化总体呈上升趋势，月均值的方差分析表明，不同土地利用方式下土壤呼吸速率存在显著差异(P<0.05)，且HU>EJ>TG>FR>ZB。4月份的土壤呼吸速率最低，7月份最高，除了ZB 4月份土壤呼吸速率比3月份高，其他土地利用方式下4月份土壤呼吸速率呈下降趋势；5月份TG土壤呼吸速率下降，其他土地利用方式下保持上升趋势；6月份ZB与FR土壤呼吸速率较5月份减小，其他土地利用方式下保持上升趋势；7月份除HU土壤呼吸速率出现小幅度下降，其他土地利用方式下保持上升趋势；其中HU、EJ与TG土壤呼吸速率变化趋势明显，ZB与FR土壤呼吸速率变化幅度不大。

ZB土壤呼吸速率在0.67～1.64 μmol/(m2·s)，变异幅度(月平均土壤呼吸最大值/最小值)达2.45；HU土壤呼吸速率在1.34～6.62 μmol/(m2·s)，变异幅度4.94；EJ土壤呼吸速率在1.21～5.43 μmol/(m2·s)，变异幅度4.49；TG土壤呼吸速率在0.67～3.91 μmol/(m2·s)，变异幅度5.84；FR土壤呼吸速率在1.31～2.66 μmol/(m2·s)，变异幅度2.03。不同土地利用方式下月平均土壤呼吸速率依次为HU 3.99 μmol/(m2·s)、EJ 2.73 μmol/(m2·s)、TG 2.13 μmol/(m2·s)、FR 1.77 μmol/(m2·s)、ZB 1.14 μmol/(m2·s)。

不同月份不同土地利用方式下土壤呼吸速率变化的方差分析结果表明，3、4月份各土地利用方式下的土壤呼吸速率无显著差异(P>0.05)；5月份各土地利用方式下的土壤呼吸速率呈显著性差异(P<0.05)；6月份HU与EJ、TG、FR、ZB的土壤呼吸速率呈显著性差异(P<0.05)，但EJ与TG的土壤呼吸速率无显著性差异(P>0.05)，与其他呈显著性差异(P<0.05)，FR与ZB的土壤呼吸速率无显著性差异(P>0.05)，与其他呈显著性差异(P<0.05)；7月份除HU与EJ的土壤呼吸速率无显著性差异(P>0.05)，其他土地利用方式下的土壤呼吸速率均呈显著性差异(P<0.05)。

2.2 土壤温度和含水量及其与土壤呼吸速率的相关性

从图2看出，不同土地利用方式下3—7月土壤温度大体呈上升趋势。由图3得出，HU、EJ、ZB、FR土壤呼吸速率与土壤温度相关性达显著水平(P<0.05)，TG与5 cm土壤温度不显著(P>0.05)；温度敏感指数(Q10)各样地变化为HU >ZB=EJ >FR >TG。

图2 不同土地利用方式各样地5、10 cm土壤3—7月的温度Fig.2 Temperature of 5 and 10 cm soil in plots with different land use types from March to July

从表3可知，拟合度R2在0.3672～0.6811。和土壤呼吸速率(Rs)与5 cm土壤温度的指数拟合结果相比，土壤呼吸与土壤含水量之间的相关性略低。其中，线性模型得出ZB与EJ的土壤呼吸强度与含水量相关性达到显著水平，HU、TG和FR的相关关系不显著；指数模型得出ZB与HU的土壤呼吸与湿度达到显著水平，EJ、TG和FR则相关关系不显著；3次项模型拟合度R2在0.5749～0.6229，不同土地利用方式下土壤呼吸与含水量的相关性均达到显著性水平(P<0.05)。因此采用3次项模型模拟土壤呼吸与土壤含水量的关系更好。

从图4可知，5种土地利用方式下土壤含水量与土壤呼吸速率均呈负相关关系，决定系数(R2)的大小为TG > FR> ZB> EJ>HU。从表4可知，1次项模型能较好地模拟土壤呼吸对土壤温度和土壤含水量变化的协同响应，土壤温度和水分共同解释土壤呼吸速率变异度的53%～63%。

表3 不同函数模型下土壤呼吸速率与土壤含水量的拟合结果

图3 不同土地利用方式下土壤呼吸速率(Rs)与5 cm土壤温度的指数拟合结果Fig.3 Results of exponential between soil respiration rate (Rs) and soil temperature at 5 cm depth in plots with different land use types

图4 不同土地利用方式下土壤呼吸速率(Rs)与5 cm土壤含水量的拟合结果Fig.4 Relationship between soil respiration rate (Rs) and soil water content at 5 cm depth in plots with different land use types

2.3 不同土地利用下土壤呼吸速率及土壤养分主要特性的相关性

从表5得知，土壤呼吸速率与土壤温度、全氮呈极显著和显著正相关，与土壤含水量和速效磷呈显著负相关，而与全磷、全钾、速效氮、速效钾、有机碳、盐度、电导相关性均不显著；土壤温度与有效磷呈显著负相关，土壤含水量与全氮呈显著负相关，盐度与电导率呈极显著正相关。表明土壤温度与土壤含水量是影响土壤呼吸强度的主要因素。

表4 土壤呼吸速率(Rs)与土壤温度(Ts)和土壤含水量(W)的回归方程及显著性

表5 土壤呼吸速率及土壤主要特征的皮尔逊(Pearson)相关系数

3 讨论

3.1 不同土地利用方式下土壤呼吸速率季节变化特征

研究表明，土壤呼吸速率具有明显的季节变化特征，变化趋势与温度存在相关性，这与其他研究结果基本一致[28-29]。随着气温的逐渐升高，土壤呼吸速率加快，3月份土壤呼吸速率最低，7月份土壤呼吸速率最高，气温回升促进了根系呼吸、土壤微生物的活性以及土壤动物的生长。在空间尺度上，不同土地利用方式的土壤呼吸速率为花椒地<封山育林地<柚木地<枇杷地<火龙果地，说明人类活动将会干预土壤向大气排放CO2，花椒地的土壤呼吸速率小于封山育林区和柚木地，这可能是由于在相同的气候条件下，封山育林区处于围封状态，随温度的回升，土壤生物活性逐渐提高，并且小生境内植物丰富度高，地表植被覆盖及腐殖质等生物与非生物因素起到了主要作用；而柚木地位于峡谷底部的强度石漠化地区，雨水、养分随地势汇集在土壤中，土壤水分与养分特征都会对柚木的土壤呼吸产生一定影响，柚木生长高大(平均株高>10.17 m，胸径>12.9 cm)，并且柚木地土壤较少，监测土壤呼吸较其他样地更靠近树根部位，而距离测量点4 m内柚木的平均胸径、最大胸径都有可能是影响土壤呼吸空间异质性的重要潜在因素[30]。BOND-LAMBERTYB研究表明[31]，土壤呼吸随叶面积指数增加呈线性增加趋势，柚木地种植密度小且柚木叶子较大对于土壤呼吸也有一定影响；而花椒地在花椒生长过程中，人类会对其进行除草、喷洒农药，这些活动都会造成地表地下生物量减少，对植物根系、土壤微生物与土壤动物呼吸造成影响。通过对5种土地利用类型土壤呼吸的对比，表明人类活动干扰较少的退耕行为有助于降低土壤呼吸，而花椒地的固碳能力比其他两种人为影响下的相对要高。

3.2 不同土地利用方式下土壤呼吸对水热因子的响应

已有研究表明，土壤呼吸产生CO2的量会受到气候环境、土壤环境与地上植被的影响，而土壤温度、土壤含水量均可能成为影响土壤呼吸的主要因素[32-33]。不同土地利用方式下，土壤温度和含水量的呼吸速率变化分别为柚木地>枇杷地>火龙果地>封山育林区>花椒地，封山育林区>柚木地>火龙果地>花椒地>枇杷地，土壤呼吸速率月平均值变化为火龙果地>枇杷地>柚木地>封山育林区>花椒地，说明较低的温度可能抑制花椒地的土壤呼吸，使其土壤呼吸速率最低；封山育林区由于植被郁闭度高，土壤含水量较高，土壤温度较低，因此抑制了土壤释放CO2；柚木地温度高于花椒地，土壤含水量低于封山育林区，平均土壤呼吸速率也高于花椒地；火龙果地温度决定系数大于枇杷地，对于温度的变化更加敏感，当土壤含水量较低时，土壤呼吸对温度的反应不敏感，故火龙果地平均土壤呼吸速率高于枇杷地。这与郑威等[34]的研究成果相同，其原因是本研究区热量高，植物适应了干热河谷的环境，形成一套适合自身的生长策略。

张艳如等[35]认为，土壤温度和土壤含水量对生长季土壤呼吸状况的解释性更强，且土壤呼吸速率对土壤湿度的响应更大，但Zou J等[36]研究认为，在生长季节，增加温度对土壤呼吸影响较小，土壤呼吸也没有受到添加水的影响。本研究中发现，除了柚木地，其余样地的土壤呼吸速率与土壤0～5 cm温度拟合效果均达显著水平，即土地不同利用方式中花椒地对温度变化更为敏感。杨阳等[37]研究表明，当温度变低时，土壤呼吸对土壤含水量的响应不敏感。本研究发现土壤含水量对土壤呼吸呈负相关关系，这主要与研究区所处亚热带季风气候区，土壤水分相对充足，在雨季降水分增加抑制了土壤呼吸。复合模型[38]能更好地解释水热因子对土壤呼吸速率的协同关系；拟合结果显示，土壤温度与含水量共同解释了土壤呼吸变异度的53%～73%，因此土壤温度与土壤含水量是影响土壤呼吸的主要因素。

Q10值反应了土壤呼吸对温度变化的敏感性，是评价土壤呼吸的重要指标，Q10值越大表明土壤呼吸对温度的依赖性越大，陆地生态系统Q10值通常在1.3～5.6[39]。各土地利用方式下Q10值由高到低依次为火龙果区>枇杷区=花椒区>封山育林区>柚木区，这表明了土地利用方式的不同，改变了土壤温度，导致Q10值不同。火龙果地对温度最敏感，火龙果为肉质植物，本身储藏着大量水分，适合生长在热量充足的地方，对温度的要求较高，在生长季节土壤呼吸对温度的响应最高；枇杷与花椒为本土树种，且生长在土层较厚的地方，主要通过自身根系呼吸，土壤动物、微生物呼吸释放CO2；封山育林区郁闭度高，地表植被覆盖率高，腐殖质含量高，故导致土壤增温慢，对温度变化响应慢；柚木地为纯林地，且生长在峡谷底部岩石裸露率高的地方，充足的热量让其快速生长，但需通过根系汲取大量水分，故土层浅薄，根系深扎，使其对温度的敏感度变小。这也说明人类活动的干扰，土地利用方式的改变增加了土壤释放CO2的量。

3.3 不同土地利用方式下土壤特征及其与土壤呼吸速率的关系

土壤养分特征会影响土壤呼吸速率的大小，影响土壤呼吸的主要理化因子包括土壤有机质、全氮、速效氮、速效钾等[40]。本研究中，土壤呼吸与全氮呈显著正相关关系，这与陈银萍[41]、徐洪灵[42]的研究结果一致。但韩广轩等[43]认为全氮对土壤呼吸的影响并不显著，这主要是由于种植玉米每年都会进行施肥，导致土壤中残留大量的氮元素，氮已不能作为限制因子对土壤呼吸起主要作用，而喀斯特地区，由于地表渗漏等问题，导致许多植物生长所必需的元素大量缺失，这使得氮元素的增加能够改善土壤理化性质，改善植物生长的环境，从而改变土壤呼吸速率。土壤呼吸与速效磷呈显著负相关，可能是在植物生长的过程中，温度与水分得到满足时，土壤速效磷的含量会抑制土壤呼吸，相关研究有待进一步进行。这说明影响地表植被盖度与土壤微生物的土壤肥力因子是引起土壤呼吸变化的主要因素。