刘茂秀，史军辉，王新英，艾吉尔·阿不拉

(1.新疆林科院 造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 830046；2新疆塔里木河胡杨林生态系统定位观测研究站，新疆 乌鲁木齐 830046)

植物对环境的适应是指植物在生长发育和系统进化过程中为了应对所面临的环境条件，在形态结构、生理机制、遗传特性等生物学特征出现的能动响应和积极调整[1]。不同植物分布于不同的地区，同一种植物分布范围有大有小，这与不同植物或同种植物的各个种群对环境的适应性有关[2]。长期生长在不同生境中的同一植物，由于环境的影响，形态和遗传特征、光合生理特征等都会发生变化，从而表现出对一定适应性分化[3]。光合作用光响应曲线的测定是植物光合生理生态学研究的重要手段之一，有助于判定植物光合机构的运转状况、光合作用能力、光合作用效率及其受环境变化的影响程度[4-5]。

新疆塔河流域是世界著名的胡杨群落分布区，在荒漠背景下分布着具有荒漠、湿地和森林特征的生态系统，有其特殊的生境条件。夏季7-8月塔河上游高山冰雪消融，洪水注入河道，使河道两岸的天然胡杨林处于水淹环境下，具有明显的季节性洪水漫溢过程。目前，许多学者深入研究胡杨(Populuseuphratica)幼苗生理和光合特性以及生长特性对水分的响应等方面[6-8]，自然环境生长下天然胡杨林的种群结构及空间分布[9]、胡杨的生物学和生态学特征[10]、高温等环境因子对胡杨光合特性[11-12]等方面进行报道，但是有关不同生境下天然生长的胡杨林光合特性研究未见报道。因此，本文通过以垂直塔河不同距离分布的林分相近的天然胡杨林为试验样地，研究不同生境下天然胡杨林的光合特征，以探讨天然胡杨林对生境变化的响应与生态适应机制，为天然胡杨林的更新与恢复提供数据支持，进一步为塔河流域胡杨林拯救行动的重大工程提供理论依据。

1 研究区概况

新疆塔里木河是我国最长的干旱内陆河，河流地势平坦，河床基质疏松，在季节性洪水的冲蚀下，河流时常改道，尤其是中游河段，受水分条件影响，呈现出不同的生境。研究区域位于新疆巴音郭楞蒙古自治州轮台县轮南镇塔里木胡杨林自然保护区(84°20′1.1″E，41°10′58.2″N)，海拔912 m。该区东西长109.7 km，南北宽47.1 km，是全世界原始胡杨林面积最大、分布最集中、保存最完整的地区。该区属典型温带荒漠气候：年平均气温10.9℃，夏季平均气温26.8℃，年平均日均差14.6℃；年积温(≥10℃)3 900～4 300℃，无霜期180～224 d；多年平均降水量为65.5 mm，降水主要集中在5-8月，占全年降水总量的94.4%；年平均蒸发量2024 mm，年平均相对湿度35%～55%，平均风速1.8 m/s。

2 材料与方法

2.1 样地设置和样株选择

在塔里木河流域中游的轮台县胡杨林公益林区，共设置3个生境样地。

旱生生境：垂直塔河的距离11.85 km，坐标84°11′58″E，41°16′13″N；土壤为风沙土。无洪水漫溢，水分条件较低，土壤平均含水量为10.99%。植被主要为胡杨。

中生生境：垂直塔河的距离7.48 km，坐标84°13′05″E，41°14′23″N；土壤为风沙土；无洪水漫溢，水分条件相对较好，土壤平均含水量为31.50%；植被主要为胡杨、柽柳(Tamarixramosissima)。

水淹生境：垂直塔河的距离1.85 km，坐标84°17′40″E，41°13′36″N；土壤为风沙土；6月底-7月初开始洪水漫溢，7-9月中旬受到季节性洪水漫溢，洪水漫溢长达2个月，9月中旬后洪水退去，水深最高1.8 m；植被主要有胡杨、柽柳、铃铛刺(Halimodendronhalodeneron)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、芦苇(Phragmitescommunis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、蒿草(Kobresiamyosuroides)。

3种生境设置规格大小为100 m×100 m的观测样地。在每块样地中标定长势良好、无病虫害的中龄林样株3株，作为观测对象。样株年龄平均在20 a左右，平均高度为7.5 m，平均胸径为8.2 cm，平均冠幅为6.24 m2(表1)。

表1 不同生境天然胡杨林木的基本概况

2.2 测定方法与指标

参试植物光合特性采用英国PP Systems公司生产的CIRAS Ⅱ光合测定系统进行测定。于洪水漫溢中期2017年8月下旬，对植株中上部完全受光、健康相对一致的且可以布满仪器叶室的叶片进行测定，每株测定3片叶。于9:00将CO2浓度稳定为(380±10)μmol·mol-1，叶室相对湿度(relative humidity，RH)稳定在45%～55%，叶温(leaf temperature，TL)控制在(30±2)℃，在预试验的基础上，利用LED人工光源控制叶室光合有效辐射(photosynthetic available radiation，PAR)，设置PAR为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1共16个梯度，每PAR梯度平衡120 s，记录胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)、光合有效辐射(PAR)等光合参数，并计算瞬间水分利用效率(WUE)=Pn/Tr[13]。采用非直角双曲线模型[14]逐步回归，得出最大净光合速率(Pnmax)，表观量子效率(Φ)，暗呼吸速率(Rd)等模型参数，然后求出光强在0～150 μmol·m-2·s-1的测量数据求出所测植物的光饱和点(light saturation point，缩写LSP)和光补偿点(light compensation point，缩写LCP)。

2.3 数据处理

运用Excel 2013将数据进行整理和预处理，采用SPSS 16.0统计分析软件进行单因素方差(one-way ANOVA)，采用Duncan新复极差法比较各指标不同生境下的差异性，显著性水平设为α=0.05。

3 结果与分析

3.1 不同生境下天然胡杨林木的光合特征值

不同生境下天然生长的胡杨林光饱和下Pnmax表现出一定的差异(表2)，中生生境条件下生长的天然胡杨林Pnmax极显著高于其他2个生境(P<0.01)，而旱生生境和水淹生境下的天然胡杨林之间的Pnmax无明显差异(P>0.05)，表明中生生境下生长的天然胡杨林光合同化潜力最大。

表2 净光合速率对光合有效辐射响应曲线的特征参数

在一定环境条件下，表观量子效率反映了叶片对光能的利用情况，尤其是对弱光的利用能力[15]。3种生境下天然胡杨林Φ值小于理论上的最大量子效率(0.08～0.125)，而旱生生境天然胡杨林的Φ值而与一般植物自然条件下的(0.03～0.05)值一样[16]。天然胡杨林的Φ值随生境水分的升高而升高，水淹生境下天然胡杨林的表现量子效率最大，表明在弱光条件下水淹生境下天然胡杨林仍能维持一定的光合能力。此外，旱生生境条件下天然胡杨林暗呼吸速率(Rd)极显著低于其他2个水分条件较好(P<0.01)，而中生和水淹生境下生长的天然胡杨林暗呼吸速率(Rd)之间无明显差异(P>0.05)，表明中生生境和水淹生境生长的天然胡杨林对光合产物消耗较大，而旱生生境生长的天然胡杨林通过较低的Rd来减少呼吸作用对光合产物的消耗，有利于干物质的积累，为提高胡杨生物量奠定了良好的基础。

不同生境条件下天然胡杨林的光补偿点和光饱和点存在极显著差异(P<0.01)，中生和水淹境下天然胡杨林的光补偿点和光饱和点差异不显著(P>0.05)，均比旱生生境生长的天然胡杨林高，表明了旱生生境条件下自然生长的胡杨林光合作用强度更容易达到饱和。

3.2 不同生境下天然胡杨林木的光合与蒸腾特性

3.2.1 叶片净光合速率(Pn) 一般情况下，在植物生育期的生长旺季，在一定光强范围内叶片光合速率随光强的增大而呈上升的趋势[17]，本试验同样证明了这一点。3种生境条件下天然胡杨林叶片净光合速率(Pn)随光强的变化总体上表现为一定光强范围内，Pn随光强的增强而增大，当光强超过一定范围后，这种增大的趋势逐渐减弱(图1a)。在光强<800 mol·m-2·s-1时，Pn对PAR变化响应最敏感，Pn随着光强的增强而急剧上升，而光强在8 000～2 000 mol·m-2·s-1时，较强的光强并不导致Pn明显增大，反而有下降的态势，表明了光强为800～1 600 mol·m-2·s-1时，3种生境下生长的天然胡杨林都具有较高的光合能力。

3种生境下Pn之间的差异不显著(P=0.44)，大小依次为旱生生境<水淹生境<中生生境，数值分别为12.76、13.75、16.71 μmol·mol-2·s-1，大小顺序随着光强的梯度递增基本上保持不变的态势。可见，中生生境下天然胡杨林的光合能力较强。

3.2.2 蒸腾速率(Tr) 天然胡杨林叶片的蒸腾速率(Tr)随光强的变化表现出一定的差异(图1b)。旱生生境生长的天然胡杨林的蒸腾速率随PAR的变化一直在7.00 mmol·m-2·s-1左右变动；中生生境下生长的天然胡杨林的蒸腾速率随PAR的变化表现相同的趋势，先升后降再增加，当光强达到一定的值后，蒸腾速率维持在6.5 mmol·m-2·s-1；但水淹生境下在光强<150 μmol·m-2·s-1时，蒸腾速率略有降，基本变化不大，随着光强的增强，蒸腾速率一直在缓慢增加，当光强为1200 μmol·m-2·s-1时，增幅仅为7.14%；表明3种生境下天然胡杨林的蒸腾作用(Tr)受光照强度变化的影响较小。3种生境下天然胡杨林Tr之间差异极显著(P<0.01)，旱生生境和中生生境的Tr差异不显著(P<0.01)，其中水淹生境下天然胡杨林最高，为8.38 mmol·m-2·s-1，旱生生境次之，为6.94 mmol·m-2·s-1，中生生境最低，为6.33 mmol·m-2·s-1。这主要是水淹生境下的胡杨处于水分饱和状态，为了维持其正常生理需求，为了保证了植物的正常生长，防止高温的灼伤，叶里的大量水分不断化为蒸气。因此，水淹生境的胡杨林蒸腾速率相对较高；而中生生境和旱生生境的水分长期稳定的一定的相对较低水平，其蒸腾速率也保持在较低的状态。

3.2.3 胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs) 不同生境下随着光照增强，植物光合作用增强，胞间CO2被利用合成有机物质，其浓度呈下降态势(图1c)，均与光强呈线性负相关，相关系数R在0.85以上，表明3种生境下胞间CO2浓度受光强变化的影响比较大。各生境之间胞间CO2浓度之间差异性显著(P<0.01)，中生生境天然胡杨林胞间CO2浓度平均值最大，为370.65 mol·mol-1，水淹生境次之，为335.38 μmol·mol-1，旱生生境最小，大小为275.88 μmol·mol-1。表明中生生境下天然胡杨林进行光合作用时利用CO2浓度的程度最高，生境的差异影响天然胡杨林进行光合作用时利用CO2浓度的程度。

图1 不同生境下天然胡杨林Pn、Tr、Gs、胞间CO2及WUE随光强的变化

不同生境下天然胡杨林气孔导度随PAR的变化呈一定的差异(图1d)。光强在0～2 000 μmol·m-2·s-1范围旱生生境下天然胡杨林气孔导度(Gs)变化波动不大，受光强的影响不大。中生生境下气孔导度随光强的增加而缓慢增加，当光强为600 μmol·m-2·s-1时，气孔导度迅速增值，光强为1 000 μmol·m-2·s-1，Gs达到一个峰值，大小为738 μmol·m-2·s-1，增幅21.78%，再随光强的增加，气孔导度反而呈现急速下降的现象，直到光强为2 000 μmol·m-2·s-1，Gs值最小，其值为539 μmol·m-2·s-1；水淹生境在0～300 μmol·m-2·s-1范围内Gs随光强的增加而增加，幅度可达15.02%，再增加一定值后Gs不再发生变化。光强在0～2 000 μmol·m-2·s-1范围内，不同生境条件和光强对天然胡杨林气孔导度的差异性显著(P<0.01)，表明天然胡杨林气孔导度受生境和光强的影响比较敏感。旱生生境下正常生长的天然胡杨林气孔导度小，以较低的蒸腾耗水来调节对于干旱的适应能力，而洪水漫溢生境下天然胡杨林气孔导度最大，以最大的蒸腾耗水对洪水漫溢过程的调节，因此天然胡杨林光合生理参数对水的响应值表现出较高的可塑性，对干旱、长时间洪水漫溢等逆境具有一定的潜在适应能力。

3.2.4 水分利用效率(WUE) 不同生境下天然胡杨林的水分利用效率随光强梯度递增呈逐渐增长态势(图1e)。在PAR≤1 000 μmol·m-2·s-1，天然胡杨林水分利用效率随光强的增加而迅速增加；当光强≥1 000 μmol·m-2·s-1时，中生生境下WUE缓慢上升，而旱生生境和水淹生境下WUE不再发生变化。但低光强(PAR≤100 μmol·m-2·s-1)，旱生生境下天然胡杨林水分利用效率最高，其次是中生生境，水淹生境最小；而随光强的递增，中生生境天然胡杨林水分利用效率最高，水淹生境最小，表明了天然胡杨林水分利用效率受PAR的变化影响比较大。光强在0～2 000 μmol·m-2·s-1范围内，不同生境下天然胡杨林的WUE之间差异不显著(P=0.186)，大小有差别，中生生境下天然胡杨林的水分利用效率最大，为2.40 μmol·mmol-1；其次是旱生生境，为2.04 μmol·mmol-1；水淹生境最小，为1.57 μmol·mmol-1；表明水淹生境下天然胡杨林的大部水用以维持其高蒸腾，而用于合成有机物的水分较少。

4 讨论

自然条件下植物总是通过气体交换与大气保持动态平衡，而光合作用是植物对环境变化很敏感的生理过程，植物适应环境是沿着有利于光合作用的方向发展[18]。植物光合生理特征能体现植物对不同生境的适应，反映植物对不同环境变化的响应[19]，能较好地反映不同生境下植物的光合潜能、光能利用和光抑制水平高低等特性[20]。

4.1 不同生境下胡杨林木的光响应特性

叶片的Pnmax及Φ是表征植物光合能力的重要指标[21]。大量研究表明植物的Φ值范围为 0.03～0.07[16]，3种生境下天然胡杨林Φ值在0.043～0.067 mol·mol-1，这一结果与丘国雄[22]报道的C3植物取值范围(约0.055 mol·mol-1)基本接近，而水淹生境下天然胡杨林的表现量子效率Φ值(0.067 mol·mol-1)明显高于中生(0.059 mol·mol-1)和旱生生境(0.043 mol·mol-1)，表明了旱生生境下因水分的亏缺导致胡杨叶的光合能力下降，对光强的利用范围变窄,降低了对光环境的适应能力。旱生生境下天然胡杨林Pnmax(20.92 μmol·m-2·s-1)与中度胁迫下的1年生胡杨幼苗Pnmax(20.70 μmol·m-2·s-1)[7]基本一致，表明了旱生生境下生长的胡杨林可能和中度胁迫的胡杨幼苗一样正是水分亏缺可能影响了降低了光合能力；水淹生境下的Pnmax(22.99 μmol·m-2·s-1)低于Deng等[23]在塔克拉玛干沙漠地区成年胡杨树的测定值，可能是洪水漫溢使胡杨长期处于厌氧环境，直接影响了植物的能量供应，从而导致了光合作用下降的缘故。而中生生境条件下的天然胡杨林Pnmax(30.98 μmol·m-2·s-1)极显著高于其他生境下生长的胡杨林，说明中生生境下生长的胡杨林光合同化潜力大。

LSP反应了植物Pnmax的最大需求光照。根据最适模型拟合的参数可见,中生生境和水淹生境的的LSP分别为2 649.72 μmol·m-2·s-1和2 508.86 μmol·m-2·s-1,明显高于旱生生境的 LSP(1 792.22 μmol·m-2·s-1)，说明中生生境和水淹生境生长的胡杨在达到最大光合速率时对光照的需求高于旱生生境的胡杨。同样，中生生境下的LCP为22.74 μmol·m-2·s-1，与洪水漫溢下的LCP(22.36 μmol·m-2·s-1)差别不大，明显高于旱生生境的LCP(9.86 μmol·m-2·s-1)，说明中生生境下胡杨对环境的适应性更强。暗呼吸是植物新陈代谢重要的生理过程,其反应了植物自身消耗情况。旱生生境下的Rd为0.42 μmol·m-2·s-1明显低于中生生境和水淹生境的Rd，中生生境和洪水水漫溢生境的胡杨生理活性更强，不利用有机物的积累。总体来说，旱生生境下天然胡杨林的LSP、LCP和Rd显著低于中生和水淹生境，可使其旱生生境下生长的胡杨对弱光利用能力有所提高和减少对光合产物的消耗[24]，在一定程度上增强了其对资源的有效利用和抵御干旱胁迫能力，保证植物的正常生长。这是因为不同生境中植物对资源的投资与分配会有所不同,正是植物与其生境长期适应和进化(生境选择)的结果[23]。

4.2 不同生境下胡杨林木的光合特性比较

光合作用是植物有机物质积累、生长发育的基础，受植物本身生理特性和环境因素的共同影响[25]。天然胡杨林除了Tr外，Pn、胞间CO2浓度、Gs和WUE对光强敏感，其中胞间CO2浓度与光强呈显著线性负相关；不同生境下Tr、胞间CO2浓度和Gs之间差异显著(P<0.01)，而Pn和WUE差异不显著(P>0.05)，但其大小有差别。水淹生境的Tr和Gs高于旱生和中生生境，可能是水淹生境下的植物长期处于厌氧环境，导致叶片气孔关闭，增大 CO2向叶片扩散的阻力,为了维持其正常生理需求，为了保证了植物的正常生长，防止高温的灼伤，叶里的大量水分不断化为蒸气，继而影响光合相关酶类的活性，导致光合能力下降，以最大的蒸腾耗水对水淹过程的调节。旱生生境下正常生长的天然胡杨林气孔导度小，以较低的蒸腾耗水来调节对于干旱的适应能力；而水淹生境下天然胡杨林气孔导度最大，以最大的蒸腾耗水对水淹过程的调节，因此，天然胡杨林光合生理参数对生境的响应值表现出较高的可塑性，对干旱、长时间水淹等逆境具有一定的潜在适应能力。

树木叶片水分利用效率(WUE)能较为准确反映出树木叶片的瞬间或短期的反应行为[24-25]。本研究中生生境天然胡杨林的WUE相对最高，与李菊艳等[8]报道盆栽的胡杨幼苗在70%～80%下WUE 最高有一定的差异，与王海珍等[8]报道水分越低水分利用效率越高不一致；而水淹生境下WUE反而相对最低，这可能是水淹生境下具有较高的Gs，通过张开气孔来蒸腾大量过多的水分，以最大的蒸腾耗水对水淹过程的调节。同时，旱生生境天然胡杨林的Pn、胞间CO2浓度和Gs相对其他2个生境最低，但其WUE比水淹生境有所提高，因为旱生生境下土壤水分很低时，气孔通过关闭来降低水分散失并使通过气孔进入叶片的CO2减少、引起Ci下降，致使Tr下降(17.18%)大于Pn降幅(7.20%)，从而提高相对较高的WUE，这研究结果与李志军等[11]、Rouhi 等[23]一致。这正是天然胡杨林在干旱荒漠的光合特性与生态适应性长期所致，这是胡杨长期生存在干旱荒漠区对环境不断适应的结果。

5 结论

中生生境下生长的胡杨林木的Pnmax(30.98 μmol·m-2·s-1)、LSP(2 649.72 μmol·m-2·s-1)、LCP(22.74 μmol·m-2·s-1)高于旱生和水淹生境，说明中生生境下生长的胡杨林木光合同化潜力大，对光照的需求高，更能适应环境。天然胡杨林木除了Tr外，Pn、胞间CO2浓度、Gs和WUE对光强敏感，其中胞间CO2浓度与光强呈显著线性负相关；不同生境下正常生长的天然胡杨林的Pn、Tr和WUE虽有一定的差别，但都在高温、高湿、光照强烈和干旱的环境生长，在一定程度上表明其具有较强的逆境适应性；塔河两岸的天然胡杨林在中生生境下具有相对较高的净光合速率(16.71 μmol·mol-2·s-1)和水分利用效率(2.40 μmol·mmol-1)。胡杨群落是荒漠河岸林，具有“林随水生”的最大特点，受制于河流，河道的变迁、水源的丰枯，随垂直塔河距离的远近呈现出不同的生境。为了使离河距离较近或较远的天然胡杨林提高一定的净光合速率和水分利用效率，来适应塔河两岸生长的胡杨林特有生境，可以通过生态输水工程来，合理利用塔河季节性的水资源，最大限度的提高塔里木河胡杨林区的生态放水过水面积，来改善离河较远生长的天然胡杨林的生态环境，进而保证塔里木河流域天然胡杨林的全面恢复。