宋 露，何明良，刘颖湘，卜庆云，李秀峰，王臻昱，田晓杰

(中国科学院 东北地理与农业生态研究所，黑龙江 哈尔滨 150081)

0 引 言

水稻(OryzasativaL.)是重要的粮食作物之一，世界上一半以上的人口都以其为主食。影响水稻作物产量的三个要素分别是单株有效穗数、每穗粒数以及千粒重。而千粒重主要由粒型和灌浆程度决定，可见粒型是一个十分重要的产量性状。粒型主要由粒长、粒宽、粒厚以及长宽比所组成。在被子植物中，种子发育始于双受精事件，即二倍体胚和三倍体胚乳的形成[1]。种皮由母体的株被发育而来，包裹着胚和胚乳[2]。这三个结构相互交流，协调控制种子的生长和发育，从而决定种子的最终大小[2]。种子大小主要由母体和合子组织的遗传信息所控制，同时也受到生长环境因素的影响。在拟南芥中，一些调控因子通过调控胚乳生长来调控种子的发育[3-5]，这种情况下，种子的大小取决于合子组织(胚和胚乳)的基因型，而不受控于母体组织的基因型。另外，胚乳的生长也受到与表观遗传修饰相关的亲本效应的影响[6]。同时，来自于母体的种皮为胚和胚乳的生长提供空间[7-9]。而水稻种子最外层的颖壳是禾本科植物特有的器官，为水稻种子的生长设置了最大的上限。在水稻中，主要通过调控颖壳细胞的发育来调控水稻的粒型，主要包括泛素-蛋白酶体途径、G蛋白信号途径、丝裂原激活蛋白激酶信号途径、植物激素和转录因子等信号途径。本文总结了以上几种信号途径的研究进展，并重点阐述近年来新发现的几种调控因子的遗传和分子机制。……