陈 建 邢先双 董明明 张明泉

（山东省水文中心，山东 济南250002）

植物叶片光合作用对CO2响应曲线是研究植物生理生态和植物生化的重要内容之一。通过测定CO2响应曲线可以确定植物的光合能力（Pnmax）、CO2饱和点（CSP）、CO2补偿点（Г）和光呼吸速率（Rp）等光合参数，也可以估算出植物的羧化速率（CE）和电子传递速率，是了解植物光合效率及生长习性的重要途径[1]。描述植物光合作用CO2响应过程的模型可分为生化模型和经验模型，其中生化模型应用较多的是Farquhar模型，经验模型有Michaelis-Menten 模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和二次多项式模型等[2-3]。根据研究，生化模型无法估算植物的Pnmax和CSP，经验模型中除了二次多项式模型外，其他模型本质上属于单调递增函数，因此也无法估算Pnmax和CSP[4]。二次多项式模型虽能得出CO2饱和抑制现象和CSP，但拟合出的Г等参数误差较大[5]。为解决这些问题，CHEN[6]、陈卫英[7]、陈兰英[8]、罗辅燕[9]等提出了指数改进模型，根据在部分植物上的应用，该模型具有拟合精度高、计算各项光合生理参数方便等优点。

蔷薇Rosa multiflora为蔷薇科，落叶灌木。植株丛生，茎具蔓性，多刺。喜阳光，亦耐半阴。较耐寒、耐干旱、不耐水湿，是优良的药用树种、观赏树种和水土保持树种。目前，对蔷薇的研究主要集中在生物学特性、栽培技术、药用价值、观赏价值等方面[10-13]，对其光合作用的CO2响应过程的研究还未见报道。此外，尽管国内外学者就植物光合作用对CO2浓度的响应特征进行了大量研究[14-16]。但大多数研究仅考虑单一或少数几个水分胁迫，缺乏在系列土壤水分梯度下，植物光合生理生态特性对CO2浓度响应规律的研究。因此，本文以两年生蔷薇幼苗为对象，研究土壤逐步失水过程中其光合作用的CO2响应过程，并采用指数改进模型对响应过程进行拟合，从而明确蔷薇CO2响应过程随土壤水分的连续变化规律，以期深入了解蔷薇的光合生理特性并为引种、栽培、繁育、管理等提供理论依据和科学指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于山东农业大学（116°02′～117°59′E，35°38～36°33′N），属暖温带半湿润大陆性季风气候，多年平均降水量为697 mm，年最大降水量1 498 mm，年最小降水量199 mm，年平均气温12.9 ℃，≥10 ℃积温为2 350～4 777 ℃，年均日照时数2 582.3 h，多年平均水面蒸发量在1 000～1 220 mm，平均无霜期195 天，土壤以棕壤为主。

1.2 试验材料与水分控制

选用健康、无病虫害且长势基本一致的2 年生蔷薇苗木为试验材料，3 月份进行盆栽，容器采用高50 cm、口径35 cm，下部有排水通气孔的瓦盆。共栽植苗木6 盆，每盆1 株，6 月份进行水分处理和CO2响应测定，用环刀、铝盒测得盆栽土壤的平均田间持水量为26.4%，平均土壤容重为1.34 g/cm3。

将盆埋于田间土壤中，使盆内土壤与田间土壤同温，在土壤表层覆盖一层小砾石，避免盆内土壤失水过快，采取人为灌溉和自然干旱的方法获取不同的土壤水分梯度。选取长势良好的蔷薇盆栽苗3 株，试验观测前浇足水，使土壤水分充分饱和，经过2 天自然耗水后获得初期土壤水分梯度，采用烘干法测定土壤的重量含水量（MWC），并根据MWC 与田间持水量（FC）的比值求得土壤相对含水量(RWC）为98.1%，进行第1 次CO2响应过程测定。以后通过自然蒸发失水，每隔2 天获取一个水分梯度。在RWC 分别为86.9%、66.4%、55.1%、48.6%、39.5%、32.4%、22.6%时分别进行测定光合作用的CO2响应。测定期间为防止降雨的干扰，采用简易遮雨棚进行遮挡。

1.3 CO2 响应过程的测定

植物的CO2补偿点（Г；μmol∙mol-1）、羧化效率（CE；mol∙m-2∙s-1）、CO2饱和点（CSP；μmol∙mol-1）、光合能力（Pnmax；μmol∙m-2∙s-1）、光呼吸速率（Rp；μmol∙m-2∙s-1）的数学表达式分别为：

1.切实保障中小企业的发展。政府部门需要加强立法，通过相关的法律规定来推动中小企业的有序发展，为中小企业提供良好的环境。从整个中小企业的发展以及社会经济发展的方向，重视中小企业的发展，加强中小企业的规范，对中小企业的管理模式进行科学有效地设计，密切关注中小企业的发展方向，包括中小企业的资金运用以及中小企业的战略决策等，逐步推动中小企业产业结构的升级。

1.4 数据处理

由图1、表1 可见，指数改进模型能较好的拟合蔷薇CO2响应过程，不同土壤水分下的决定系数（R2）在0.978～0.995 之间，平均R2高达0.989。

由图2 可见，蔷薇平均净光合速率对土壤含水量具有明显的阈值响应，采用二次方程能较好拟合两者的定量关系（R2=0.919 1）。由此可以求解最大对应的RWC 在64.4%左右；Pn等于0时对应的RWC 分别为18.3%和110.4%；维持较高水平（最大的0.8 倍）对应的RWC 分别为43.8%和84.9%。由此认为，蔷薇光合作用较高水平的RWC 区间在43.8%～84.9%之间，最适宜的RWC 在64.4%左右。维持蔷薇光合作用最低RWC 在18.3%左右，土壤水分低于此值时，光合作用不明显。

改革开放40年来经历了从三大区到八大综合经济区再到现在的城市群划分， 目前形成的22个城市集群容纳了超过 70%的人口， 且这些城市集群的范围大多都跨越了几个省份。因此，本文在前述城市群与非城市群划分的基础上进行了农村居民家庭人均收入及收入差距的计算，结果详见图3。

在光合作用CO2响应过程中，虽然将Cr设置成相同的系列水平，但受气孔开闭的影响，同一水平Cr对应的Ci各不相同，各个土壤水分下最小和最大Ci分别在16.9～24 μmol∙mol-1、1 209～1 302 μmol∙mol-1。为保证在相同Ci条件下探讨土壤水分与光合速率的定量关系，选取Ci在24～1 209 μmol∙mol-1范围的平均净光合速率（）作为衡量整个响应过程光合速率的指标。

用CIRAS－2 型光合仪（英国PPS 公司）测定土壤逐步失水过程中蔷薇光合作用的CO2响应过程。测定时间选择晴朗天气上午9:00—11:30时左右。测定时，从试验植株中部选生长健壮的成熟叶片3 片，每个叶片重复测定3 次，取平均值。测定时的大气温度在24～27 ℃，相对湿度为60%±5%。根据光饱和点测定结果，采用仪器自带光源将光照强度固定为1 200 μmol·m-2·s-1，参比室CO2浓度（Cr）通过仪器自带的CO2钢瓶依次设置为25、50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600 μmol·mol-114 个水平，每个CO2浓度水平的测定时间均为2min。仪器自动记录净光合速率（Pn；μmol∙m-2∙s-1）、胞间CO2浓度（Ci；μmol∙mol-1）等光合生理参数。

我来到了一座大厦前，大厦的玻璃幕墙上正在实时转播着地球人和外星人大军作战的情况。只见外星人的飞碟纷纷被击落了，眼看着人类就要胜利了，忽然有几架外星人的飞碟使用了吸物技术（一种能吸走轻型物体的科技），把地球士兵的氧气面罩全部吸走。只见一排排刚才还在英勇作战的士兵，丢掉了手中的武器，张着嘴巴大口地呼吸，但是空气中没有一点点氧气！一排排的地球士兵涨着通红的脸，成片地跪倒在地上，失去了战斗力。形势瞬间发生了逆转，地球人被外星人打败了，失去抵抗能力的地球人被外星人的飞碟肆意攻击……

2 结果与分析

2.1 蔷薇光合作用CO2 响应过程及拟合

由图1 可看出，当Ci小于CSP 时，在各个土壤水分下Pn随Ci的升高呈现出相似的规律，即在低CO2浓度（Ci≤ 200 μmol∙mol-1）下，Pn随着Ci的升高而快速上升。当Ci超过200 μmol∙mol-1后Pn随着Ci的升高继续上升，但是上升速率逐渐减小，曲线渐平，到CO2饱和点时Pn达到最大值。在Ci超过CSP 之后，Pn随Ci的变化趋势因土壤水分的不同各有差异：当RWC 在39.5%～86.9%时，同一RWC 下不同Ci对应的Pn差异不显著（P> 0.05），表明在此土壤水分范围内Pn随Ci增加没有显著变化，未发生明显CO2饱和抑制现象；当水分过高（RWC> 86.9%）或过低（RWC<39.5%）时则会发生明显的CO2饱和抑制现象，表明干旱胁迫或淹涝胁迫会导致蔷薇光合作用的CO2饱和抑制现象。

应用Excel2010、SPSS19 软件对数据进行作图、方差分析和回归分析。

表1 土壤逐步失水过程中蔷薇光合作用CO2 响应参数Tab. 1 CO2 response parameters of Rosa multiflora photosynthesis in the process of gradual soil water loss

图1 不同土壤水分下蔷薇光合作用CO2 响应过程模拟Fig. 1 Simulation of CO2 response of Rosa multiflora photosynthesis under different soil moisture

2.2 净光合速率的土壤水分阈值

式中：Pn为净光合速率（μmol∙m-2∙s-1）；Ci为胞间CO2浓度（μmol∙mol-1）；a、b、c、d为方程的系数。

土壤逐步失水过程中蔷薇光合作用的CO2响应过程利用指数改进模型进行非线性拟合，其数学表达式为[6-7]：

图2 测定Ci 范围内（24～1 209 μmol∙mol-1）蔷薇平均净光合速率对土壤水分的响应Fig. 2 The responses of average net photosynthetic rate of Rosa multiflora to soil moisture under Ci=24～1 209 μmol∙mol-1

2.3 土壤水分对CO2 响应特征参数的影响

由表1 和图3 可见，不同土壤水分下蔷薇的CE、Pnmax、CSP、Rp分别在0.039 5～0.145 5 mol∙m-2∙s-1、6.81～36.45 μmol∙m-2∙s-1、572～948 μmol∙mol-1、5.02～8.48 μmol∙m-2∙s-1之间，4 项参数随着土壤水分的增加都表现出先升高后降低的抛物线形变化趋势，当RWC 为66.9%左右时，CE、Pnmax、Rp达到最大值，当RWC 为55.5%左右时，CSP 达到最大值，维持蔷薇CE、Pnmax、CSP、Rp较高水平（最大值的0.8 倍）的RWC 范围分别在54.4%～87.6%、52.2%～83.1%、37.1%～91.6%、44.6%～98.9%之间；由表1 和图3 可见，不同土壤水分下蔷薇的Г在53～104 μmol∙mol-1，随着土壤水分的增加表现出先降低后升高的抛物线形变化趋势，蔷薇最小Г对应的RWC 为66.9%，维持蔷薇Г较低水平（最小值的1.2 倍）的RWC 范围在52.2%～88.5%之间。

中世纪奠定了近代西方市民社会的基础。 首先，出现了政治国家和社会组织相分离的现象。 在这一时期基督教产生，它反对古典时期赋予国家道德上的认可，认为国家是一种压迫性的政治组织，为反对这种压迫，教会便以神权为基础将自己发展成了社会组织，逐渐地以神权自居的教会所形成的社会组织从以国家为代表的政治组织中分离了出来。 其次，商品经济的不断发展，一批与新的生产关系有关的“市民”在封建制度内部得到了培育。 十一世纪，西欧商品经济带来生产力的提高，手工业和农业产生了分离，专职工商业者离开农村后聚集起来形成了工商业“特区”，社会分工产生了简单的交换关系。

在资源公共信托的支持者看来，对水进行完全的市场定价并推动水商品化的行为与公共信托的伦理背离，即如果一种财产与全民息息相关，那么政府便不能让私人来使用和控制这些资源。基于此，水资源公共信托学说通常对水权交易市场持怀疑态度，受此影响，19世纪很多国家明文禁止水交易。在水权交易市场的反对者看来，水权交易市场与水是公共资源的观念格格不入，水更应该由政府为了公共利益而持有。

图3 蔷薇羧化效率（CE）、光合能力（Pnmax）、CO2 补偿点（Г）、CO2 饱和点（CSP）、光呼吸速率（Rp）对土壤水分的响应Fig. 3 Response of carboxylation efficiency (CE), photosynthetic capacity (Pnmax), CO2 compensation point (Г), CO2 saturation point (CSP) and photorespiration rate (RP) of Rosa multiflora to soil moisture

3 讨论与结论

研究表明，植物对土壤水分胁迫具有一定的适应性，植物比较活跃的生理活动往往是在适度的水分亏缺范围之内[17]。这一范围因植物种类及其生理过程不同而各不相同。为此，一些学者通过测定多个土壤水分梯度下植物的光合作用光或CO2响应过程，提出了不同植物光合作用适宜的土壤水分范围，为研究植物水分生理特性提供了支撑，也为植物旱涝管理提供了重要依据[18-21]。本研究将测定Ci范围内（24～1 209 μmol∙mol-1）的平均净光合速率（）作为反映CO2响应过程的指标，通过建立与土壤相对含水量（RWC）的函数关系，从而更加准确合理的确定了各个土壤水分点。通过研究分析认为，维持蔷薇光合作用较高水平的RWC 范围在43.8%～84.9%之间，最适宜的RWC 在64.4%左右。维持植物光合作用最低RWC 是反映植物抗旱能力的重要指标，该数值越低表明植物光合作用对土壤极端干旱的适应能力越强。不同植物维持光合作用最低RWC 差异较大，如辽东楤木Aralia elata在21%左右[22]，叶底珠Securinega suffruticosa在22.5%左右[18]，金银花Lonicera japonica在29.7%左右[23]。本研究得出，维持蔷薇光合作用最低RWC 在18.3%左右，低于上述三种耐旱树种，表明蔷薇的光合作用对土壤极端干旱有较强的适应能力。

蔷薇各项CO2响应参数对RWC 具有一定的阈值响应，当RWC 在55.4%～83.1%之间时，蔷薇具有较高的CE、Pnmax、CSP、Rp和较低Г。本研究还发现蔷薇、CE、Pnmax随RWC 增加呈“升缓降陡”的抛物线形变化趋势。以Pnmax为例，当RWC=66.4%时，Pnmax达到最大值为36.45 μmol∙m-2∙s-1，当RWC 下降到22.6%时，Pnmax降为6.81 μmol∙m-2∙s-1，RWC 平均每降低10%，Pnmax下降6.7 μmol∙m-2∙s-1。而当RWC 由66.4%继续上升时，RWC 平均每上升10%，Pnmax下降7.5 μmol∙m-2∙s-1。显然蔷薇受淹涝胁迫时Pnmax下降趋势要快于受干旱胁迫时下降趋势，表明蔷薇具有耐旱不耐涝的光合生理特征。因此，在栽培时要注意选择土质疏松排水良好的土壤，避开低洼积水处，水分管理时要“宁干勿湿”，浇水不可过多过频，雨季要注意排水防涝。